恐龙为何进化出羽毛：最初是为炫耀？

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核心提示：还有一种假说在近几年影响渐趋强大：羽毛最初进化出来是为了炫耀。今日鸟类的羽毛有着极为繁多的色彩和图案，可谓争奇斗艳。在有些情况下，它们的美丽起着吸引异性的作用。雄孔雀绚丽的尾羽就是如此

1861年发现于德国某个采石场的这一件有1.5亿年历史的化石样本，引发了一场至今未能盖棺定论的热议（来源：华夏地理杂志）

本文摘自：科学网，撰文：卡尔·齐默（CARL ZIMMER），摄影：罗伯特·克拉特（ROBERT CLARK），插画：邢立达，翻译：王晓波，原题：《揭秘羽毛进化史：鳞甲逐渐伸长变为霓裳》

我们中的绝大多数人只怕永远没机会亲眼一见那些最伟大的生命奇观。比如，我们无缘观赏巨型鱿鱼像篮球一样大的眼睛；独角鲸犹如长枪般的大牙呢？至多也就能在照片里仰慕一下吧。但有一样自然奇观，是我们只要举步出门，就几乎人人有份得见的，那就是利用羽毛来飞翔的恐龙。

6 l  P- c4 o# V) M$ q鸟类太常见了——就算在最没生机的写字楼区也一样——以至于我们很容易把它们恐龙血裔的身份和用来飞行的精巧羽毛视为理所当然。为了抵住扑面而来的风力，飞羽有着不对称的形状，前缘窄而坚挺，后缘长而柔韧。要创造出升力，鸟儿只需倾斜翅膀，调节翼面上下的空气流速即可。
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8 G5 d& l. O( p2 U: w# y飞机的机翼用到了一些同样的空气动力学窍门，但世上任何用钢板和铆钉拼装起来的东西与鸟类的羽翼相比，都完全望尘莫及。羽毛的构造是：从一根中央羽干伸出一系列纤细的羽枝，每一根羽枝又伸出若干更细的羽小枝（就像大树枝分叉），而后者上面排布着微小的钩子。相邻的羽小枝相互钩连，就形成一种名副其实轻如鸿毛、却具有相当强度的网状结构。当鸟儿梳理羽毛的时候，羽枝之间会毫不费力地分离开来，又复位咬合。
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这种美妙机制的起源是生物进化中最经久难解的谜题之一。1861年，达尔文发表《物种起源》后不过两年，德国的采石场工人挖出了一种有乌鸦般大的精美鸟类化石。它被冠以“始祖鸟”之名，生存年代约在1.5亿年前。它拥有现代鸟类的羽毛和其他特征，但也保留着爬行动物祖先的痕迹，比如口中的牙齿，翼端的爪趾，还有一条长长的尾骨。始祖鸟就像有脚的古鲸化石一样，似乎捕捉到进化变形过程中的关键一刻。“这对我来说是件喜事。”达尔文跟一个朋友坦承道。

青绿顶亚马逊鹦鹉的尾羽（来源：华夏地理杂志）

1 d$ h$ J, E- v2 o( i- o' k8 l假如当时古生物学家们发现的是一种更古老、长有更原始的羽毛的生物，那就是大喜事了——可惜他们在其后150年里基本徒劳无功。与此同时，其他科学家试图通过研究与鸟类亲缘最近的现代爬行动物的鳞甲，来揭示羽毛的起源。鳞片和羽毛都是扁平的，也许是鸟类祖先的鳞片在世代传承中逐渐伸展，后来其边缘磨损劈裂，变成了最早期的羽毛。
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如果认为这种转变是为了适应飞行，也能说得通。假设鸟类的祖先是体型纤小、身披鳞甲的四足爬行动物，生活在森林的树冠中，在树木间跳跃穿行。如果鳞片生得更长，就能获得更大的升力，从而滑翔得越来越远。后来，当它们能够向上、向下飞的时候，前肢也就演变成了翅膀。简而言之，羽毛的进化是伴随着飞翔的进化发生的。

5 l* J4 Z* t8 n( t; t/ d上世纪70年代，美国耶鲁大学的古生物学家约翰·奥斯特罗姆指出了鸟类与陆生的兽脚类恐龙（大名鼎鼎的霸王龙、迅猛龙即属此类）在骨骼结构上的显著相似性后，这种“羽毛进化导致飞翔”的观念开始瓦解。奥斯特罗姆认为，鸟类显然是兽脚类恐龙的现存血裔。然而，许多已知的兽脚类恐龙都有着粗大的后腿、短小的前肢，还有强健的长尾，实在很难相信是在树木间跳跃的动物所拥有的体格。
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1996年，中国的古生物学家为奥斯特罗姆的假说拿出了惊人的证据。那是一副矮小、前肢短、来自1.25亿年前的兽脚类化石，被命名为“中华龙鸟”。它有一个非同寻常的特征：背部和尾巴上覆盖着一层稀疏的空心毛丝。真正的原始羽毛证据终于面世了，却是来自一头在地上跑的兽脚类恐龙。简而言之，羽毛的起源可能跟飞翔的出现全无关系。

古生物学家们很快找到了数以百计长着羽毛的兽脚类恐龙。有了这么多化石可以用于比较研究，他们便开始拼合更为详细的羽毛进化史。最初出现的是简单的毛丝。过了些年，不同世系的兽脚类成员演化出多种多样的羽毛，有的类似今日鸟类的内层绒毛，还有的长出了对称排布的羽枝；另一些恐龙身披又长又硬的条形羽毛或者加宽的毛丝，与任何现存鸟类的羽毛都不同。


' K$ P1 g/ Z- Z( F6 l0 |% l0 w% y翼龙化石上稀疏的羽丝看上去可能与这只幼鸟身上的绒毛近似（来源：华夏地理杂志）
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兽脚类恐龙身上长而中空的毛丝带着一个谜团。如果它们就是早期的羽毛，那又是怎么从扁平的鳞片进化出来的呢？幸运的是，如今仍有身披丝状羽毛的兽脚类存活：幼鸟。一只发育中的小鸟身上所有的羽毛，最初都只是从皮肤长出来的一根根刚毛，后来才分叉变成更复杂的形状。在鸟类的胚胎中，这些刚毛发自于皮肤细胞组成的若干小片，名为“基板”。基板顶部的一圈快速生长的细胞逐步垒成圆筒状结构，便成为刚毛。

4 n& y9 L8 F$ q, b/ J8 J- }爬行动物也有基板，但在它们的胚胎里，每一个基板都激活特定的基因，只让基板后缘的细胞增殖，最终形成鳞片。上世纪90年代末，耶鲁大学的理查德·普拉姆等人提出一种理论，认为从鳞片到羽毛的转变所依赖的可能只是基板内一个简单的基因指令开关。指挥基板细胞纵向而非横向生长，便可生成羽毛。换句话说，羽毛是以与鳞片相同的基因构建成的全新产物。一旦最早的毛丝进化出来，也许只需再加以些微改动就能产生越来越精致的羽毛。
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直到近年，科学家们还普遍认为羽毛首先出现于兽脚类世系的某个早期成员身上，后来这种恐龙演变成了鸟类。然而在2009年，中国科学家宣布发现了一种背上长有刚毛的古生物——“天宇龙”，它在恐龙家族中属鸟臀目，与兽脚类的亲缘关系极远。于是出现了一种令人惊异的可能性：也许恐龙的祖先早已有了状如毛发的原始羽毛，只是有些恐龙物种在后来的演化中把它丢掉了。如果能确证有些翼龙化石——翼龙并非恐龙家族的成员——身上的“绒毛”也是原始羽毛的话，就能把羽毛的起源回溯到更远，因为这些会飞的爬行动物与恐龙共有一位更加古老的先祖。

还有一种更加令人诧异的可能。与鸟类、恐龙和翼龙家族亲缘最近的现存动物是短吻鳄。尽管这些身披重甲的怪物如今显然一根毛都没有，但它们体内有与鸟类一样的羽毛构建基因，这说明其2.5亿年前（鸟、鳄世系分化以前）的祖先也许曾长有羽毛。所以有些科学家说，该问的问题不是鸟类如何获得羽毛，而是短吻鳄如何失去羽毛。

- q0 V4 E" U' Q; s3 m5 N如果羽毛最初演化出来不是为了飞翔，那么它们又能为动物提供什么其他的好处呢？有些古生物学家称，羽毛最初可能是被当做保暖层的。有些出土的兽脚类恐龙化石前肢伸开，掩住下面的巢，它们也许曾用臂上的羽毛来呵护子女。

! q# K9 G- n/ g' ^- m/ |意外北票龙头部、后背和尾巴上长着简单而蓬乱的毛（来源：华夏地理杂志）
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还有一种假说在近几年影响渐趋强大：羽毛最初进化出来是为了炫耀。今日鸟类的羽毛有着极为繁多的色彩和图案，可谓争奇斗艳。在有些情况下，它们的美丽起着吸引异性的作用。雄孔雀绚丽的尾羽就是如此。2009年，科学家们开始对兽脚类恐龙羽毛的结构进行更细致的研究，令这种假说得到了有力支持。他们在羽毛化石中发现了名为“黑素体”的微小囊状构造，其形状与现存鸟类羽毛中生成各种特定颜色的构造能够完美地对应起来。这些黑素体保存得极为完好，竟可以帮助科学家重构出恐龙羽毛的色彩。比如中华龙鸟的尾羽看似有着红色和白色的条纹。也许这个物种的雄性会在向雌性示爱时显摆自己漂亮的尾巴，又或许雌雄两性都以与斑马相同的方式利用条纹：识别同类、迷惑天敌。

( {2 O4 N$ g5 z无论羽毛的原初功能是什么，在某一支恐龙世系开始用它们来飞翔之前，可能已经历过数以亿计的年头。古生物学家目前正在研究兽脚类中与鸟类亲缘最近的物种，以寻找这种转变发生的线索。其中最能说明问题的线索是近期发现的“赫氏近鸟龙”，来自1.5亿年前，体型和鸡差不多大，前肢上生有黑、白两色羽毛，头上顶着艳丽的红冠。从结构上来看，赫氏近鸟龙的羽毛与鸟类的飞羽近乎完全相同，只有一点：前者的形状是对称的。由于没有窄而硬的前缘，这种羽毛也许达不到飞翔所需的强度。
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在强度上的缺陷，它们便用数量来补足。赫氏近鸟龙有着过于茂盛的羽毛，从前肢、后肢甚至脚趾上生长出来。很可能是性选择压力驱使它们进化出富丽的衣装，正如今日的孔雀尾羽，而有碍行动的代价亦与后者一样。
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科尔文·沙利文与在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的同事一起，已找到了赫氏近鸟龙对行动不便问题的可能的解决之道。在与现存鸟类亲缘很近的兽脚类恐龙体内，有一块独特的楔形腕骨，使它们的前掌可以弯曲。赫氏近鸟龙的腕骨即属此类，因而它能将前肢折叠于体侧，这样在走路的时候两臂的羽毛便不致拖地。现代鸟类有一块类似的骨头，用来完成在向上飞时翅膀并向身体的动作。

如果沙利文和他的同事猜想正确，那么这个对于飞翔不可或缺的特征早在鸟类学会飞之前就进化出来了。这是一个进化生物学中所谓“联适应”的例子：借用一个旧的身体部件来行使一种新的功能。现在看来，鸟类的飞翔能力是在上亿年里利用了一连串的联适应，才逐渐成为可能的。

; \/ \9 C0 P8 _! B0 J这些毛可能有着炫耀的功能，就像马或雄狮的鬃毛一样（来源：华夏地理杂志）

至于最后一步转变是如何发生的，至今仍是个火热的议题。有的科学家认为长着羽毛的恐龙进化出飞翔能力时，是一边跑一边拍打前肢，从地面上起飞的。另一些人反驳这种观点，指出赫氏近鸟龙及其他鸟类近亲的“后肢羽翼”会在奔跑时显得极为笨拙。这一派研究者重新采用了早期的假说，即鸟类始祖用羽毛来帮助自己从树上跳跃、滑翔，最终实现飞行。

飞翔的肇始必须只是从地面起飞，或从树上跳落吗——为什么不能是两者皆有呢？美国研究者肯·代尔指出，飞翔并不是在二维世界中进化出来的，很多物种的幼鸟在逃避捕食者时会跑上陡峭的坡面（比如树干或山壁），它们会拍打未长成的翅膀来获得立足所需的摩擦力。但它们终究还得回到低处，这种拍打动作也有助于在下降时稳定身体。随着幼鸟成熟，控制平衡的下降行动便让位于以翅膀驱动的飞翔。代尔说，幼鸟振翼的成长过程，也许正反映了它们的祖先在进化中所取的路线——用翅膀辅助行动，直到展翅高飞。
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. f3 L6 `9 B. e. Q有鸽子般大的耀龙长着四条彩带般的修长尾羽（来源：华夏地理杂志）
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1860年，达尔文曾在一封信中表达了对于无法解释孔雀尾屏的懊恼（来源：华夏地理杂志）
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" T; G" I% x( e+ E& q国王天堂鸟圆盘状尾羽末端，在炫耀时颤动（来源：华夏地理杂志）
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鸵鸟幼年体表羽毛，第一、第二阶段保暖（来源：华夏地理杂志）

+ L1 k2 f3 V7 R9 K: D) |& o; L9 v2 s红天堂鸟侧腹羽毛，用于炫耀（来源：华夏地理杂志）

五彩金刚鹦鹉尾部覆羽，飞行（来源：华夏地理杂志）
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金头绿咬鹃，尾部覆羽，炫耀（来源：华夏地理杂志）
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红腹锦鸡，头冠，炫耀（来源：华夏地理杂志）
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) ^0 ]! ~+ Z+ {; l+ R负责生成色彩的微小色素囊在化石羽毛中就像香肠和肉丸，香肠形成黑色，肉丸形成红色和棕色（来源：华夏地理杂志）
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. z, L8 C9 Y; x  ]' Q. L% K北美啄木鸟尾羽辅助攀爬（来源：华夏地理杂志）
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! q9 Q1 V( \, x; b9 T将10厘米长的一段羽毛放大，其中可见数百个宝石般的花纹（来源：华夏地理杂志

: K4 Z: u1 S2 R6 W. }一直石鸡正在奋力拍打翅膀冲上斜坡（来源：华夏地理杂志）

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