[新生]寒武纪：生命大爆炸

寒武冀子

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蝴蝶的玫瑰可能依然留在
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! C$ h+ J, a0 g$ O, G0 X几亿年前的寒武纪

怕镜花水月终于来不及
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去相遇……

! x- J: j+ D+ c) a& `林夕作词、王菲演唱的这首《寒武纪》或许让很多人熟悉了这个奇怪的名词。在歌曲中，它以寒武纪后生生物的诞生寓指爱情的诞生，但是现实中的寒武纪浪漫更加多彩——多细胞生物大量起源，生物多样性剧增，奠定现今几乎所有动物的形态构架，堪称“生命大爆炸”。
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新生，从这里开始。
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图1 寒武纪生命的艺术复原图，比阿凡达诡异多了~

寒武冀子

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# V+ [. S5 u; F# Q+ S【生命的起源，以及问题的起源】

1 t' t2 j$ i% W+ o7 W19世纪的地质学家们在石头中摸索了很久，终于为大地建立起一套时间尺标。而后，他们发现，生命在这把尺子上，似乎有一个开端。牧师/地质学家/饕餮之徒威廉?巴克兰（此公曾任威斯敏斯特教区长，发现并描述了第一头恐龙化石，家中不但摆满了矿石和标本，还养着来自世界各地的奇异动物以供自己享用和款待宾客）于1836年提出，动物化石记录在地层中并非一直存在。后来，随着古生代地层体系在一片争吵声中逐渐建立起来，大家意识到，寒武系地层(1)似乎是生命活动的一个截然的底界；更靠下、也就是更古老的地层中，突然就变成了一片沉寂。为什么？是因为工作还不够，更早的化石尚未被发现？是因为最早的生物难以保存为化石？还是说，在寒武纪之前，地球根本就是没多少生命的沉寂荒原？
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达尔文坚定地相信第一种解释。在《物种起源》中，他多次强调：世界上大部分地区还没有开展过地质勘探，而新地质发现将生物的首现时代大大提前的情况，已经屡见不鲜——虽然这些提前没有一个是提到寒武纪以前的。生命的突然出现倒是不与自然选择矛盾——本来自然选择就不管生命起源的问题；但是达尔文深受莱伊尔的影响，否认自然界的任何“突变”。这种突发的“大爆炸”，在他看来一定是假象。
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- M" b; S) C# }然而地质学和古生物学的发展并未如达尔文所料。远征考察接二连三，基础研究突飞猛进，而寒武纪的突然性却随着化石的增加而愈发明显，愈发引人注目。确实，生命的起源年限不断上移，而今已经抵达三十八亿年前；但是那些全都是单细胞生命，而多细胞生物似乎却顽固地止步于五亿多年前的寒武纪早期附近。当然，争议的声音也不是没有：譬如1899年，古生物学家查理?沃科特(Charles Walcott)在蒙大拿前寒武地层中发现一些垂直的管道，看起来很像蠕虫钻出来的；但是这些虫子本身并没有留下任何化石，因而也无法排除非生物作用形成的可能性。何况，比起寒武纪化石而言，这种例子也太少了。
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图2 沃科特发现的遗迹学名叫做Planolite，此图是别处发现的同类遗迹。现在学界倾向于认为这玩意确实是生物扰动所致，但是仍然不敢下最后的定论。

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及至二十世纪初，全球寒武系地层已经相互连成一片，几乎全都指向一个结论：多细胞动物化石好像是在寒武系地层里突然出现一般——不过在地质历史上，“突然”二字对应的时间可不是指上帝六天创造万物，而是几百万年。
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不过，比起时间坐标的突兀，更令人惊叹的却是另外一点：除了一种叫做“苔藓动物”的奇特生物之外(和植物中的苔藓没有联系，但长得有点像)，几乎所有的重大生物类群全在寒武纪出现了。这一集体亮相让进化论原理之一——“共同祖先理论”有点尴尬：如果说所有生物都有共同祖先，那么这么多身体构造大不相同的生物怎么会集中在这么短的时间里出现呢？理论上倒不是不可能，但是实在过于特殊了。因此很多人怀疑，这种突然性不过是化石保存的问题：之前的生物并不比寒武纪少很多，只不过由于缺乏硬骨骼等原因，没能保存为化石。

3 q8 k3 o; V# q2 f4 y4 `, S【克劳德的挑战：寒武纪大爆发】

这时普雷斯通·克劳德(Preston Cloud)出场了。虽然不能说他发明了“寒武纪大爆发”这个概念，但他确实是第一个严肃考虑此可能的人。在1948年的一篇文章里，他指出，我们看到的“突然爆发”可能并非假象，而恰恰反映了寒武纪时的一次重大演化革命。换言之，在寒武纪可能发生了快速的、爆炸式的辐射演化，在短时间内产生了大量的新类群。诚然，后来发现在寒武纪之前不久出现过软体的埃迪卡拉动物群，但是它们数量上远不能和寒武纪相比，且形态上也差异过大，很可能并非现代生物祖先。和宇宙大爆炸不同，寒武纪的爆发并不是指生命的起源，倒更像生命的绽放——从平淡无奇的单细胞生物一跃成为华丽丰盛的多细胞世界。这对整个生物圈而言，无疑是一次伟大的新生。

, p  ?% p9 L1 H! R: p9 o0 _& h* g但是为什么偏偏是寒武纪？克劳德倾向于认为，在那时大气氧含量超过了一定程度，足以支持多细胞生物的成长。绝大部分真核生物的生存都需要氧气。对于单细胞而言，全部的氧气都可以靠细胞膜的渗透获得；但是当多个细胞聚集到一起时，体积增大而相对表面积减小，就需要更高的氧气浓度才能够用。当然再往后可以用其他的方法补救，比如演化出鳃、肺和血液循环；但是这第一个门槛必须迈过去。
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8 O! u+ p. m5 x) u- F证据呢？克劳德指出，在海水中二价铁离子和氧气是不兼容的，相遇就会氧化形成三价铁进而沉淀，形成所谓“条带状含铁建造”。这种沉积物曾经遍布太古宇的地层，但在大约18亿年前突然不再形成了。由于氧气可以不断生成，而铁却无法补充，这个停止只能有一种解释：海水里的二价铁在此时被耗尽；而氧气也终于可以开始积累了。克劳德估计，按照这个速度，差不多在寒武纪，氧气足够达到可以维持多细胞生物的浓度。当然，这个估计的证据并不很充分，但是他的挑战已经摆上了擂台：如何证明寒武纪是或者不是一次真正的爆发？如果是，原因又是什么？
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【布尔吉斯页岩，自然界的宏大实验？】
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& m# _! ?2 L5 \& ~达尔文时代对于寒武纪早中期最大的认识就是所谓的“小壳化石”：顾名思义，就是各种各样类似小贝壳的化石，体积很小又往往破碎严重，很难看出什么所以然。在1948年克劳德提出寒武纪大爆发假说时，虽然化石丰富了许多，但是仍然处在“正常”的范围之内。只有当著名的“布尔吉斯页岩”被重新发现之后，人们才意识到寒武纪是一次多么壮丽的绽放。

$ J! b% `3 M3 \' w. C/ O  F3 w. o其实去年不但是达尔文诞辰两百周年，也是布尔吉斯页岩发现的一百周年；它是由查理·沃科特——就是发现前寒武生物遗迹的那位——1909年在加拿大布尔吉斯山间小路偶然发现的，当时他已59岁。可惜，布尔吉斯位处偏远山区，马是唯一的交通工具；他本人当时更关注于前寒武的生命，而他的考察队规模又太小（连他的妻儿都随他一同来打下手），种种原因导致他在布尔吉斯页岩上没有花太多的精力。之后的十五年野外考察里，其中只有五个发掘季度用在了布尔吉斯页岩上，用于整理和描述的时间也不是太多。因此，尽管他在论文中将此处描述为“含量最丰富、保存最精美的中寒武世化石”，但是他在描述分类时仍然沿用了当时的分类学惯例，结果是六万件标本全部归入了已知的门类。1927年他逝世之后，布尔吉斯有一段时间几乎被遗忘了。

但是三十多年之后，当莫里斯（Convay Morris）等人重拾对布尔吉斯的研究时，惊讶地发现很多物种的身体构型非常特殊，很难归入传统的分类单元之中。一时间，许多人开始考虑为这些奇形怪状的东西建立新的纲甚至门。班特森（Stefan Bengtson）在1977年提出，有可能寒武纪大爆发的规模比克劳德以为的还要大，实际上这场爆发可能是自然界一次狂放的实验，前无古人后无来者；其间创造出了各式各样的“怪物”，它们大部分是不成功的试验品，不久即告灭绝，只有少数存活下来，成为后来其它物种的祖先。

' U" A# a7 W( l9 f7 V& X这个假说确实非常令人振奋。当一部分生命在寒武纪第一次抵达足够的复杂程度时，它们看到了怎样广阔的世界啊！万物新生，一切景物都是新鲜的，一切可能性都在眼前。倘若果真如此，那么寒武纪的新生无疑是生命史上最重要、最激动人心的一刻。因此，著名古生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德，笔者的偶像，在此假说的基础上出版了Wonderful Life 一书（中译本《奇妙的生命》）。书中描述了布尔吉斯页岩里种种奇特得超出我们想象的生物，结论是：寒武纪大爆发是生命的终极实验。他甚至认为，倘若我们把整个生命历史倒回开头重放一遍，那么实验结果很可能与现在大相径庭——或许是那些怪物在寒武纪存活下来，而我们会变成连自己都认不出来的形态；智慧生命甚至可能都不会诞生。
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这本书文笔生动，内容有趣，读来毫无晦涩之处，因此在外行人当中获得广泛好评，影响极大。（可惜江苏科技出版社的中译本就翻译得一塌糊涂，错译比比皆是……这年头科普著作的翻译问题很大啊。）然而学术圈子里，这本书却掀起了轩然大波。

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【“怪物”的真实面目……】

; ?: g6 g: ^; S! H# L, z问题的关键在于这些物种到底是不是全新的结构，是不是和已知物种毫无联系？布尔吉斯重发现之初，大家激动之下，建立新类群时往往大手大脚；但是更深入的研究表明，很多怪物不过是外表奇特，骨子里还是按照和已知生命同样的蓝图构建的。班特森本人在1991年发表了一篇文章，标题”Oddballs from the Cambrian Start to Get Even”，以巧妙的双关语表达了他的观点：这些生物“并不是看上去那么奇怪”。

0 r, X/ C0 F% @0 B" t" {0 o8 }寒武纪奇怪的生物中，怪诞虫Hallucigenia算是头一号。最早的标本中，这种生物似乎是用七对尖刺支持自己的身体，而背上则伸出一列触角，这样的生物连科幻小说都没有描写过，以致莫里斯用了Halluci这个词根为它命名——“让人产生幻觉的”。然而，80年代在中国发现了另一个丰盛的寒武纪化石群——澄江化石群。这里的新发现表明，怪诞虫被人们完全弄反了，其实触角有两排，向下支持身体；而尖刺是向上的！改正之后它完全可以归入“叶足动物”，这是一类古生物学家熟悉的类群。
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4 e9 L( Z) C+ d4 C/ K) j图3 怪诞虫四格。1是化石里的样子，当然，压扁了……人们曾经以为，立体图应该是2那样，后来才发现触角少了一排，所以更可能是3那样……4是复原图

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另一种奇特的生物微瓦霞虫Wiwaxia，看起来好像一只带刺的龟壳，沃科特当初把它归入了环节动物，莫里斯则认为这么诡异的生物足以单立出一个门，不过后续研究表明沃科特很可能大方向是对的——它很可能以环节动物为祖先。最让人恼火的棘皮动物也有了很大进展：寒武纪的棘皮动物门里出现了21个纲，原先纲纲之间几乎找不出联系，人称“进化草坪”——不是一棵树，而是一片草坪，草与草之间没有联系；但是现在更深入的研究似乎也能把草根们连在一起了。虽然工作远未完成，但是从趋势上看，我们很有可能最终让诸多怪物都各归其位。

图4 微瓦霞虫的水彩复原图。感觉像一只大菠萝……

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【问题归来，未完待续】

怪物安置好了，树建立起来了，老问题也回来了：假如寒武纪不是一次大实验，那么又如何解释它的突发性？它是真的突然爆发还是经过了前寒武的长期积累方才崭露头角？寒武纪本身暂时无法提供更多的答案了，我们需要回到寒武纪之前，探寻那些沉默的年代里发生了什么。所谓的前寒武埃迪卡拉动物群是一次失败的进化尝试吗？反复出现的遗迹化石到底和生命活动有怎样的关系？寒武纪之前是否发生了什么重大环境突变？现代分子生物学的分子钟技术对此有何说法？中国的震旦纪陡山沱化石群又提出何种证据？欲知后事如何，请听下回分解。
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注1：(本注释无关紧要，可以不看~)地质学描述过去时期的术语有一套规范。当描述地质历史上的时代时，单位从高到低是宙、代、纪、世，层层嵌套；譬如说某种牙形石出现的时间是显生宙、古生代、寒武纪、芙蓉世。但是当描述这个时代所形成的地层时，则要分别换成宇、界、系、统。因此，文中会出现“寒武纪”和“寒武系地层”这两种说法

linyi

长见识

linyi

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Trilobite

学习啦，真是好贴！

feifei

是好贴！

寒武冀子

学习啦，真是好贴！
Trilobite 发表于 2010-8-2 16:26

    共同学习

Trilobite

呵呵，~我什么时候才能有个怪诞虫~~

寒武冀子

是好贴！
feifei 发表于 2010-8-3 17:57

; j  ~. a  T! J3 X0 [" A
/ x# w# N3 W/ J3 l6 \    谢谢

寒武冀子

呵呵，~我什么时候才能有个怪诞虫~~
' [$ R; n; j- q0 u9 vTrilobite 发表于 2010-8-4 19:10

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    怪诞虫会有地