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发表于 2010-8-7 15:18:46
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叶肢介是一类神秘动物，这由它的形态和名称就可看出。它有头，有尾，有触角，还有很多叶状游泳足，却藏在两片几丁质的薄壳之内；它的壳十分像蚌壳，却又不是软体动物。古生物学家主要研究它的壳，称它为叶肢介；今生物学家更关心它的软体，也叫它蚌虫或蚌壳虫。它的拉丁文属名常以estheria为词尾，estheria的含义却既非“长有叶状附肢的介”，也不是“生有蚌壳的虫”，它来自女英雄艾斯特(esther)的名字，传说她曾舍身救了犹太人。而且，estheria也早已是一类昆虫的属名。
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这种属名上的差异也反映在目名的译名上，叶肢介的目名是Conchostraca，Concho就是贝壳，我国古代又称贝壳为介壳。由于它属于节支动物门甲壳纲，Conchostraca可理解为以介壳(或贝壳)为介壳的节肢动物。很早以前，这一目名并无汉译名。 1959年，侯佑堂将其译为介壳贝虫目(中国标准化石无脊椎椎动物第三分册)，同年，张文堂称它为叶脚目(地质知识1959年第四期)，1958年秦洪宾译它为壳甲目(无脊椎古动物学)。
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1962年戴爱云在《中国动物图谱 甲壳动物》第一册中称它为介甲目，此后无论古、今生物学家都称它为介甲目。直到1986年，何心一等才在《古生物学教程》中改称它为叶肢介目。我想，古生物学家之所以改称应和叶肢介的种属数远多于蚌虫有关，1976出版的《中国的叶肢介化石》一书记述了62属401种叶肢介，1982年再版的《中国动物图谱 甲壳动物》第一册却只记述了6属8种蚌虫。1976年以后叶肢介仍在陆续发现，目前早已超过了500种。当然，蚌虫的种属也在增多，到1995年已发现了9属21种。
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0 |: r u. G8 r% y. k 叶肢介的身世也充满了谜，它们到底在什么时候出现，是泥盆纪?还是寒武纪、奥陶纪、志留纪?它最初在那里发生?海里、海边、咸水里还是淡水中?这些问题在一些书中都已有过讨论。这里要探讨的是它的第三个谜：为什么在晚第三纪及其以后的地层中找不到叶肢介化石。
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" Q" }) l* e5 g5 T Z v 我是在上一世纪五十年代后期学的古生物学，记得我的老师乐森教授是这样讲的：“叶肢介这类动物很怪，它的化石在白垩纪末突然消失，然而，现在仍有活着的叶肢介……” , p: ~: `# {- h+ w. D
8 E, D1 W5 ?. d/ ~* x" J# ] 现代活着的叶肢介来自何处?是不是后来又重新发生的呢?当然不是，因为这不符合生物演化的不可逆性。我当时所学的生物演化的不可逆性是这样说的：每种生物在地球上只出现一次，当它一旦绝灭之后就不会再有相同的生物出现。因之乐老师肯定的说在白垩纪以后这种动物一定还活着，只是没找到它的化石。果然，后来在我国早第三纪湖相地层中陆续找到了很多叶肢介化石，填补了世界叶肢介研究的空白，但在上第三系却仍无发现。
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叶肢介在晚第三纪一定还存在，找不到化石的原因有两个，一是当时它的数量也可能本来就很少，所形成的化石自然也更少；二是它遗体的保存条件很差，很难成为化石，无论那种情况都和它的生存环境有关，晚第三纪的叶肢介生存在什么环境中呢?早第三纪的叶肢介生活在淡水湖泊里，现代的蚌虫生活在雨后残存的小水体或其他临时水体中，由此看来，晚第三纪应当是它们由湖泊进入临时水体的转变时期。
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% g, A( ?! x% S$ ?) ^ g) | 第三纪是地球上有明显硬壳生物出现后的第11个纪，它开始于距今约6500万年。第三纪分早、晚两个亚纪，晚第三(亚)纪开始于距今2500万年左右。第三纪开始时现在地球上最高的山——喜玛拉雅山还在水下，早第三纪中后期才升出水面。尽管第三纪开始时海洋面积已较中生代大为缩小，却仍然开始了大陆内部最后一次规模较大的海浸，因此早第三纪早、中期地球上海水面积也曾有所扩大。
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& h7 ^, A: t8 U 早第三纪后期随着很多高山的升起海水也逐渐退缩，直到晚第三纪后期，海水才由大陆内部完全退出。早第三纪气候比较温暖，温暖潮湿的地带也很广。晚第三纪后期随着很多新山系的崛起，不但地势高差加大，气候也变得冷而干燥。在这种地壳运动强烈，古地理、古气候变化较快的情况下，早第三纪末很多湖泊都发生了水退，湖水面积缩小，最后干涸消失。在湖退过程中，必然会留下很多残存水体，其中水量的多少也一定会像近代的临时水体一样完全受雨量的控制，形成了与现代水体类似的生态环境。大型湖泊的水退过程在当时是普遍存在的，我国上、下第三系湖相地层之间多为不整合接触，说明这些湖盆的底部在早第三纪末确曾隆起上升，遭受过陆上剥蚀。而且有很多湖泊也确是在早第三纪末消失的，有名的抚顺盆地便是一例。
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在这些残存水体中也一定聚集了很多生物，适应的便生存下来，不适应的便随水体干涸而消亡，叶肢介便是适应这种环境的少数动物之一。在这种变化剧烈的环境中，它们的双壳无疑曾起到了良好的保护作用。今天的蚌虫有很多适应这种环境的习性，它们的卵有薄壳的夏卵与厚壳的冬卵两种。夏卵在有水的条件下可以迅速孵化成活，冬卵可以渡过严冬和干旱，在条件适宜时再萌生活动，因此又称休眠卵。它们的卵一般都要在母体上附着一段时间，有的甚至要在母体死亡后才脱离，这对它们的孵化成活非常有利。
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6 Z5 O" [! P2 E7 {9 C6 J 而且，蚌虫还能进行孤雌生殖。生活中的蚌虫既能仰泳，也能爬泳。在水面它们仰泳，在水底它们爬行或爬泳。当水体逐渐干涸，塘水混浊时，它们躺在水面，用仰泳姿势游向水深之处，此时快速摆动的游泳足不但能摄取水面的氧气，也能引起水流流动，使它们比别处的蚌虫多活一段时间。如果下雨，它们便继续生活；如果干涸，这里便是下次下雨来水最早，积水最多的地方，也是最有利于它们的卵孵化的地方。当然，这些习性有些是早已存在的，也有些是后来形成的，正是这些习性保证了它们在临时水体中的生存。 4 m6 x A& Y/ [' c6 T) D
5 S) a9 q: K& o- m0 a9 R/ h9 r3 @ 现在必须认真探讨一下叶肢介的迁徙能力，如果它们的迁徙能力很强，当湖水快要干涸时它们便可由一个湖泊进入另一个湖泊，不必在那些随时都可能干涸的临时水体中苦苦挣扎。从我所观察的蒙古原蚌虫(Eocyricus mongolicanus Ueno)看，它们既不能长距离游泳，也不能陆上爬行，完全没有长距离迁徙能力，只能被动的被带到远方。过去一直认为它们迁徙靠风和鸟，只有风扬和鸟播两种途径。风扬便是大风把带有虫卵的泥土吹向远方，遇有合适的环境这些虫卵便发育成活。蚌虫生活的水塘如果有鸟类光顾，鸟的腿爪也会把混有虫卵的淤泥带到别处，这就是鸟播的具体过程。
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就我近40年的观察看，除家禽外，绝少见到其他鸟类在这些水体中停留，大风也很难把卵吹到适于它们生存的地方。多年来只看到蚌虫在一些水洼中消失，从未见它们在新的水洼中出现。1998年的特大雨水揭开了蚌虫迁徙之谜，长时间的持续大雨使小水洼扩大，并汇聚成片，使临时水体漫延到以前从未到达的地区，蚌虫也随之进入了这些地区。这说明它们的迁徙还是靠水，也说明它们的存亡绝续完全受雨水控制，雨量充沛它们生存范围扩大，干旱少雨它们活动区域缩小，滴水不落的年份它们便靠冬卵渡过难关，就这样，它们渡过了漫长的2000多万年。
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$ P }- A5 P+ v" e& A% G' q1 R5 `3 ^+ V 这种干湿交替的环境对它们遗体的保存非常不利，有水它们的尸体便腐烂衰败化为泥土，无水这些尸体又干燥破碎被风吹散，无论有水无水它们都很难被完整的埋在地下。记得在上一世纪60年代初，在黑龙江省安达附近的碱性草原上经常看到大量白色、灰白色的蒙古原蚌虫薄壳，在那些泛着白色碱面的小洼地中积成厚厚的一层，虽然多达上千个，在经过几场暴雨之后，或在经过严冬再经大风吹扬之后便全部消失。它们的尸体既不能完整的深埋在地下，也不可能经受各种使其成为化石的石化作用。因此，它们的化石必然极其稀少。 5 c# v6 q& l( }/ Q# ]% Y6 T
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综上所述，早第三纪末期的古地理变迁迫使叶肢介由湖泊进入了临时水体，干湿变换的生态环境使它们柔弱的尸体很难成为化石，这就是在早第三纪以后的地层中找不到叶肢介化石的主要原因。 |
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