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此次化石猎人的猎石活动,由河北、湖南、北京、上海化石爱好者参与!地点:花垣张氏虫产地$ z0 I/ b( l4 y: r# v0 K5 g
感谢湘西花垣教育局李老师、龙老师和司法局PIBAOGU的热情支持和招待~~!
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: }9 T1 W2 y c8 R% S [摄影原创:赵哥
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三叶虫是最有代表性的远古动物,距今5.6亿年前的寒武纪就出现,5亿--4.3亿年前发展到高峰,至2.4亿年前的二叠纪完全灭绝,前后在地球上生存了3.2亿多年,可见这是一类生命力极强的生物。在漫长的时间长河中,它们演化出繁多的种类,有的长达70厘米,有的只有2毫米。背壳纵分为三部分,因此名为三叶虫。$ s' I8 r2 g4 {$ ~
从背部看去三叶虫(trilobites)为卵形或椭圆形, 成虫的长为3~10厘米,宽为1~3厘米。小型的6毫米以下 。从结构上可分为头甲胸甲和尾甲三部分。三叶虫体外包有一层外壳,坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘 。腹面的节肢为几丁质,其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。一般所采到的三叶虫化石都是背壳。三叶虫背壳的中间部分称为轴部或中轴,左、右两侧称为肋叶或肋部。三叶虫壳面光滑。或有陷孔、瘤包、斑点、放射形线纹、同心圆线纹、短刺等。头部多数被两条背沟纵分为三叶,中间隆起的部分为头鞍及颈环,两侧为颊部,眼位于颊部。颊部为面线所穿过,两面线之间的内侧部分统称为头盖,两侧部分称为活动颊或自由颊。胸部由若干胸节组成 ,形状不一,成虫2~40节 。中间部分为中轴,两侧称为肋部。每个肋节上具肋沟,两肋节间为间肋沟。尾部是由若干体
- Y9 M2 g$ `9 W, V/ O% Y. d节互相融合而形成的 ,1~30节以上不等。形状一般半圆形,但变化很大,可分为一中轴和两肋部。肋部分节,有肋沟和间肋沟。肋部可具边缘 ,边缘上亦常有边缘刺。1 W- P, u! p/ z x2 V/ _ g
三叶虫腹面的节肢极少保存为化石,迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。从奥陶纪到泥盆纪末的一些三叶虫(比如裂肋三叶虫目)进化出了非常巧妙的脊椎似的结构。在摩洛哥就发现了这样的化石。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带脊椎结构的化石被发现。这种脊椎结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。
; R% `2 m$ Z5 E! V 多数三叶虫有眼睛,它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角,触须可达20至30厘米。三叶虫的眼睛是由方解石(碳酸钙,CaCO3)组成的。结晶良好的纯净方解石(冰洲石)是透明的,有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其它节肢动物不同,大多数节肢动物使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构,这个结构可以降低球差,同时提供极好的视觉效果。
# _- z- `6 D/ I% W" d 典型的三叶虫眼睛是复眼,每个透镜为一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等,有些只有一个,有些可达上千。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。
: f" `5 \% r) `+ u% V 三叶虫为雌雄异体,卵生,个体发育过程中经过多次周期性蜕壳,在个体发育过程中,形态变化很大。一般划分为3个阶段:幼虫期、分节期 、成虫期。三叶虫纲可以分为7目 :球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目及齿肋虫目。$ `! J2 }6 {* w' R+ U9 `
三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等动物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活,还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。生活习性的不同决定着其身体构造不同。底栖三叶虫身体扁平,有的三叶虫可钻入泥沙生活,其头部结构坚硬,前缘形似扁铲,便于挖掘。有的头甲愈合,肋刺发育,尾小,具尖末刺,用以在泥沙中推进。另外,适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型,其肋刺和尾刺均很发达,使身体不易陷入泥中。营漂浮生活的类型,往往身体长满纤细的长刺。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的动物尸体或以海藻等细小生物为食。7 v6 S/ l6 W$ }& S( D' J# a
三叶虫的生活习性是多种多样的,化石中最多的一类是保存在石灰岩或页岩中,可见当时它们大多生活在浅海底或游移于淤泥之上。它们有的稍能游泳,有的随水漂流。志留纪中期的齿虫类,整个身体几乎被密密的长刺包围,这些长刺对于它们在水里游泳来说是一种强有力的推进器,因此可以推测它们是游泳的能手;同时,这些长刺也是抵御天敌的有效武器。这种类型的三叶虫主要是出现于奥陶纪到泥盆纪时期,当时与它共生的鹦鹉螺类、板足鲎类和鱼类都是三叶虫的劲敌,如果三叶虫不增强它的游泳能力和御敌的武器,它们怎样在那个竞争激烈的环境中继续生存繁衍呢?0 b _" V8 T+ {' l* w
奥陶纪的某些三叶虫,如宝石虫、斜视虫、隐头虫等还发展了卷曲的能力,它们的头部和尾部可以完全紧接在一起,仅将背部的硬壳暴露在外;它们还可以钻进淤泥以保护其柔软的腹部器官,这样,一方面便于御敌;另一方面也可以以类似于尺蠖那样的伸曲的方式推动身体前进。
; U2 S2 g7 J. r" f+ j7 u) ] 对于三叶虫的个体发育过程,科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育,大致划分为三个时期——幼年期、中年期和成年期。幼年期虫体头部和尾部尚不分明,也没有胸节,直径大约为0.24-1.3毫米。中年期虫体头部和尾部已经分开,胸节也已经发育,但是节数比成年期少一节。成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限,虫体增大,壳上的刺、瘤等附加物均出现了。4 s: {! V R5 a+ E! a
从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期(protaspid period),在这个阶段里所有环全部融合在一起形成一个单一的盔甲。在此后的生长期里在每次蜕皮时在尾部前会增加新的胸部环。此后在蜕皮时环的数目不再增加,对三叶虫的幼虫阶段人们的认识很丰富,它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。, u; z- e/ \) D G Q% H* M0 u
起源
A) r( r2 t+ w& o三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的动物,如斯普里格蠕虫或其它隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其它寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方,因此三叶虫与其它节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。0 v$ y, u+ A V
演化
+ z/ a4 f0 f( O1 G& T) ]三叶虫发展迅速,在寒武纪晚期达到繁殖高点的时代。为了适应不同的生活环境,形态演变多种多样。有的头、胸、尾三部分大小相等,壳体缓平,头、尾都缺少明显的装饰,如大头虫 (BUMASTUS):有的头部既宽且大,前缘被一条平阔的围边所环绕,其上还排列着整齐的瘤粒,如隐三瘤虫(CRYPOLITHUS);有的为了免于受害,在胸、尾装饰着尖长的针刺,如裂肋虫(LICHAS);有的壳体还能够卷曲成为球状,如隐头虫(CALYMENE)。
% L* `% r1 N7 G; P! H0 f! E! ?6 |1.寒武纪代表性三叶虫(5.4亿~4.9亿年前) 多数三叶虫身体扁平。莱得利基虫目(Redlichiida)被认为是三叶虫的始祖。研究中有把球接子目(Agnostus)归入甲壳类的观点。4 b1 j+ C9 f8 A2 e
2.奥陶纪代表性三叶虫(4.9亿~4.4亿年前) 形态多样,有的长着蜗牛一样的眼睛,有的身上长着好几根角,还出现了视野范围宽广的游泳型三叶虫。因为这时的海洋里它的天敌很少,所以奥陶纪成为“三叶虫大繁荣时代”。9 \) ]% C i" v' R: Y; ~
3.志留纪代表性三叶虫(4.4亿~4.2亿年前) 逃过了奥陶纪大灭绝的种类,它们在珊瑚礁附近大量繁殖。
' j& R9 C$ X; u4 E4.泥盆纪代表性三叶虫(4.2亿~3.6亿年前) 这一时代随着有下颚的鱼类出现,海洋环境发生了巨大的变化。很多三叶虫的身体上进化出了多种多样的装饰性部分,研究者认为这些装饰能提升三叶虫的防御功能和感觉机能。
' ~8 M9 A+ S& n9 I& k; M% c' c& J5.石炭纪/二叠纪代表性三叶虫(3.6亿~2.5亿年前) 寒武纪之后,三叶虫钢下的10个目都繁衍的相当兴盛。但是泥盆纪后期的大灭绝,使除了蚜头虫目(Proetus)之外的三叶虫全部灭绝。逃过劫难的蚜头虫目拥有流线型的身体,但身上没有刺和装饰。$ L" R4 L5 T8 [
灭绝
* a' r& B8 {( B' N% U 三叶虫灭绝的具体原因不明,但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大,互相之间由关节连接的鲨鱼和其它早期鱼类的出现与同时出现的三叶虫数量的减少似乎有关。三叶虫为这些新动物可能提供了丰富的食物。
' }' n; i% i- T& `( O此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了,这无疑为它们在二叠纪——三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪——志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪——三叠纪灭绝事件那么严重,但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。% \- Q& g7 N4 R7 z; W1 g6 ]
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