三叶虫属于节肢动物门的一个纲,和所有节肢动物一样,它的身体可以分为头、胸、尾三部分,两侧对称,身体有很多体节,有附肢。节肢动物另外一个重要特征是它们的几丁质体壁,几丁质是一种多糖化合物,具有一定的弹性和韧性。几丁质以网格状结构包埋在蛋白质的基质中,组成节肢动物体壁的主要成分。体壁具有一定的硬度,支撑起柔软的身体,相当于骨骼的作用,因此也称外骨骼。三叶虫的附肢就是几丁质的(因为相对柔软,极难保存为化石)。和现今大多数节肢动物不同,三叶虫还有一副“盔甲”,既矿化了的坚硬外壳,包括背壳和腹部边缘部分,外壳的成分以碳酸钙和磷酸钙为主,质地坚硬,以保护三叶虫柔软的身体。5 s. l0 s6 I" l1 A- f" i5 G3 V, _: C
# B3 ?2 N1 S0 y, m2 b* N$ b7 ~
因为体壁和外壳限制了三叶虫的生长,因此在它的生长过程中要定期蜕壳(和现在的节肢动物一样),三叶虫生长分为:幼年期、中年期和成年期。幼年期的虫体呈次圆形,头部和尾部难以分辨,没有胸节;中年期能够明显地分出头部和尾部,胸节不断地增多;成年期胸节不再增加,但虫体仍然在增大,尾节还能增多。因为生长过程中要多次蜕壳,因此留下来化石数量也比其他物种要多,有些地层中数量极为丰富。如著名的“燕子石”就几乎全部为蜕壳,学名叫蜕壳集群(moult cluster)。我们观察“燕子石”可以看到化石的个体非常的密集,但都不完整,因为埋藏环境为较浅的海底,处在浪击面之上, 波浪和水流对三叶虫壳体进行了搬运和聚集, 这样无法保存蜕壳时的生态原型。2 n" A7 r" b. q7 k0 o
4 Q) W5 G- L/ A9 f7 D 三叶虫的硬壳由头盖、活动颊、唇瓣、若干胸节和尾板组成,活着的时候,各个部分由附着在骨板下的肌肉连接,这些零散的骨片只有两种情况能够在成为化石后仍旧保持在一起:一是三叶虫活着的时候被埋藏,或刚死就被立刻埋藏;二是三叶虫蜕壳后不久,蜕掉的壳未经任何腐蚀和搬运就被迅速埋藏保存下来,因为如果经过搬运磨损,微薄的蜕壳根本就不可能保存下来。因此,蜕壳标本要求绝对原地埋葬保存,未经蜕壳后的干扰(包括生物干扰和物理干扰) 。沉积环境要求为海水深度相对较大、水流滞缓的安静海底,这样的环境条件才可能保存这样的标本。因此,在地层中发现三叶虫的蜕壳标本,可以作为原地埋藏的指示标志,对研究生物当时生活的环境有重要作用。
" f, e$ q I! Y; F) d& Y P" U. x& Z ? ' k) B1 z4 B* c8 B
3 Z$ H8 |0 T2 I0 Z4 I! A/ n7 G
+ T8 T. W3 v/ X1 W& H6 d7 R 普通的化石爱好者,也有机会收藏到三叶虫的蜕壳标本,也许您已经错过很多块这样的化石了。爱好者喜欢完整的三叶虫化石,通常称之为“整虫”。直到今年,我才知道古生物专业词汇中,根本就没有“整虫”的说法。今年因为设计湖南古丈“金钉子”项目,和彭善池老师一同野外,期间他跟我说起“直到最近我才明白你们化石爱好者说的整虫是怎么一回事”。大科学家居然不知道整虫,这件事给我很大的震动,后来我才知道,实际上“整虫”应该称为“完整的背壳标本”。插进这件事旨在说明,化石收藏有别于其他爱好,这是一个以科学知识为基础的爱好,只有掌握更多的知识,才能不断提高收藏水平,因为大量专业文献和各种术语晦涩难懂,爱好者往往不注重这方面的学习。相关知识的匮乏、错误和混淆的概念,可能导致收藏走入误区。" Q( N$ V& @& @0 i7 T$ `- ^
1 `3 w/ G, q6 @3 P( | 继续回到三叶虫的蜕壳上来,我喜欢蜕壳标本,因为它除了能够记录三叶虫的各种特征之外,还是一个凝固的行为过程,通过分析壳体的变化,可以想象到数亿年前三叶虫蜕壳的各种动作,设想一下,5亿年前的海底,一只三叶虫奋力挣脱旧壳的束缚走向新生,它扭动、挣脱的各种动作,都被记录在了岩石中,难道这还不够神奇吗。和现今的节肢动物蜕壳一样,三叶虫的蜕壳通常是在虫体硬壳的前端裂开(也有尾部先裂开的),虫体从旧壳中挣脱爬出。此时,新表皮经过鞣化变硬,最终形成新的外骨骼。
! E- A8 J' w) J
0 X) q1 f4 \% T, e- ? 三叶虫的蜕壳,可以分为很多方式,常见的有以下几种:
( N0 q& S5 f f9 @! D
: Q: l8 M8 [6 m+ \ A 、是在统计中出现最多的。主要特征是缺失活动颊, 大部分头盖与胸尾相连, 少部分的标本(约1/ 10) 尾部脱开或者缺失, 还有更少一部分胸节轻微断开。 当面线(面线把活动颊和头盖分开)裂开, 蜕开的活动颊被新的三叶虫背壳顶走, 或被微弱水流(如果不是微弱的水流则可能被冲散为头胸尾散开的标本) 搬运走时, 残存的老壳就剩下“头盖与胸尾相连的”的蜕壳残余的标本。它能够保存这个状态, 也是在老壳的头盖与胸部的连接软组织或韧带似的连接物, 以及胸节之间和胸尾之间的这样的连接物没有腐烂之前就被埋葬了, 而得以保存其各相关的位置。如果说活动颊的脱离发生在若虫死后, 那为什么头盖与第一胸节、各胸节之间以及胸与尾没有脱离呢? 只能说它是蜕壳后被遗弃的老壳比较合理。少部分标本尾部的脱开或缺失, 以及胸部的断开, 应该是与蜕壳过程中的动作及强度有关,这类常见的有莱德利基虫。/ M: l/ V, u6 P: a; x

+ V2 X0 u' I, a4 g% `+ K) P
- h& A4 @; O3 @5 i) Q( @ 3 i, }% R, @. S9 g; D7 _) D) a0 A9 n
/ a" \/ {% F% {- V
褶夹虫蜕壳方式 0 C2 }0 Y$ z u" F0 T
* Y, N$ s# b* }$ }9 y+ \: k' k
B 、只有胸与尾, 缺失头部。一般后颊类三叶虫蜕壳时, 活动颊蜕开, 头盖自然地在新的虫体爬出时上扬, 并可能在蜕化过程中被新的虫体带动,把头盖拉开并带走, 留下胸与尾的老壳, 它不一定是蜕壳时的典型状态, 但也有相当的例子。然而在镜眼虫类中头与胸的分开则是蜕壳时的典型状态, 因为镜眼虫的面线绝大部分是非机能作用的, 像广西泥盆纪的沟通虫。因此, 颈环后的边缘, 与胸第一节的前缘就是蜕壳时裂开的地方, 而该裂缝也就是蜕化的开始处。
) N4 }8 y9 @0 ]; @, u: }1 s. x# q; e+ Q; y+ {
C、头盖、胸、尾相连, 活动颊脱开, 但脱开不远。活动颊裂开, 虫子爬出, 留下老壳, 这是后颊类三叶虫一般的蜕壳方式, 这样的标本反映三叶虫蜕壳已完成, 而且蜕壳的各部件都完整的保存下来, 这只能在蜕壳的瞬间完成, 而且必须是静水的, 在蜕壳后不受任何干扰(物理的, 生物的)而瞬间迅速埋葬才行。这一条件的苛刻, 导致保存标本相对的稀少。
( k% ^! @: l" M- g/ A) o# c4 u2 l, ~( e; ~- a
D、特征是胸尾相连, 头蜕开在前面, 或者侧转, 有的标本活动颊缺失或者脱开不远。这也是一种蜕壳方式,它是少量保存好的后颊类三叶虫的蜕壳标本。3 {& E2 }9 u0 u8 }
1 v0 Q3 n8 @0 S V
E 、胸尾相连, 头翻转在前或侧,这是Salter 描述的镜眼虫类的蜕壳。后人也有讨论此Salter 式蜕壳的, 这在镜眼虫类的蜕壳时常见, 在广西的泥盆系中Plagiolaria(边眼虫)和Ductina(沟通虫) 的标本相当多, 但真正能保存这样好的状态的则不多。
2 b& _, f; V, x7 D* W, n% W* h. G# j9 I8 m4 @# N
F、头, 胸,尾分离, 但分离不远。这可能是一种蜕后的状态。头与连接在一起的胸部和尾3 块甲片分开, 但又分离不远, 说明是蜕壳导致的, 沿头盖后缘, 和尾前缘有裂开, 裂开后新虫体已爬走, 而留下了3 块分开的甲壳, 它似乎在小尾型的三叶虫以及球接子类中常见。
3 c* j4 L& T0 ` X% q9 X
( {" v% L+ m& ]+ }4 C G、头胸相连未保存尾(或尾脱开) ,蜕壳先从尾与胸之间裂开。Ductina蜕壳时, 不少先从尾与胸裂开, 而后才是胸与头的裂开。这是少数的属种的习性。5 }7 L$ y K* n3 `$ z
: q, C0 n. S% L
4 N. P) u# p' O3 G( b
+ T5 a D3 `: e H、可能是蜕壳的残余, 只保存有完整的胸部。它可能是蜕壳后, 头与尾被搬运掉, 只留有完整的胸部。问题是多数众多的胸节完全地未脱开的排在一起。一个可能是蜕后的残余, 一个可能是死后壳被破坏。
I- Z# Z& S* K9 K5 D, b 8 r% e% C; o2 V3 H4 G* p" j0 A
三叶虫蜕壳的方式, 各属是不同的。因此如果研究各式各样的蜕壳, 需要专门为采集蜕壳而工作, 用一定数量的同一属种的蜕壳标本, 经分析研究而确定, 例如: 面线起机能作用, 但蜕壳后自由颊是否有向外翻转, 是否有规律? 在各属表现并不一样。镜眼虫是不是全部是先从头盖后缘裂开? 还是先从尾与胸之间裂开, 各属也不一样。7 I5 R* {+ \8 R( P/ T9 B
; t1 U' |* z3 N
通过分析化石材料,我们能够推测三叶虫的脱壳过程,三叶虫蜕壳初期, 先是静卧、卷曲或部分卷曲, 努力将其主要蜕壳部位, 如面线、头胸之间、头背壳与腹边缘及唇板,以及胸尾之间的非矿物质表皮挣破、裂开, 使裂缝允许新壳蜕出。随后则顶翻或顶落头盖, 使活动颊翻转,接着使蜕后的老壳移开或翻转。新蜕出的三叶虫从老壳之下脱离, 爬出。在爬出时, 背上可能还背着头盖或自由颊离开。$ f! e+ e* j6 X4 W7 s' U+ Y
1 y7 P: |2 g2 m4 m
/ U, D8 |/ l5 g; k2 Y3 Y3 f/ \( A' S
3 _: @9 D8 _5 r% d5 E* S. v* X' d# @0 p. F8 x" S: k
还有一些研究者,分析了三叶虫脱壳不成功的例子,也非常有意思,据研究, 约有1/3 甚至更多的节肢动物因蜕壳不成功而死亡,三叶虫在蜕壳时会因种种原因导致蜕壳不成功而死亡: 其一, 三叶虫的蜕壳过程本身是有风险的, 不是每次蜕壳都能成功, 其二, 三叶虫蜕壳时也是它最脆弱的时候, 容易遭到外敌的侵袭而导致死亡; 其三,蜕壳时的环境变化也可以导致三叶虫在蜕壳时突然死亡。% d& ^1 y+ w" K7 V$ U7 |7 b
; ~& z1 L; Z% c0 @. O8 N
总之,关于三叶虫的蜕壳,还会有更多的问题有待研究,就像其他古生物领域一样,发现一个问题,往往只是打开了一扇大门,随后会发现更多的问题。爱好者的收藏也是一样,随着知识的积累,能够从以往被忽视的标本中发现更多的信息,并且决定收藏和研究的方向。一块标本,无论完整还是破损,都包含着丰富的信息,而且随着认识的提高,同一块标本上又会发现更多的信息,这也是为什么我们要保护原产地,保护模式标本的原因。不恰当的修理、保存,可能造成不可挽回的损失。不够严谨科学的研究分析,甚至是编造,可能造成很坏的影响,历史证明,任何“忽悠”都会被揭露。
Q0 a' K9 F; @/ y- Z- B5 g" R
' c5 y- E7 |9 b 以上是一点学习体会,与爱好者分享,文章参考引用了韩乃仁教授的一些文献和图片,因为不是专业论文格式,引用之处不再一一注明了,韩乃仁教授是我国研究三叶虫蜕壳的权威,在此对他辛苦卓绝的工作表示敬意。
{" ?4 \" w+ ^/ W/ n9 K1 c3 M 
, B* k8 Y* @$ Y3 d1 J: D+ F5 r1 t5 L- F
|