三叶虫的蜕壳

化石猫

三叶虫属于节肢动物门的一个纲，和所有节肢动物一样，它的身体可以分为头、胸、尾三部分，两侧对称，身体有很多体节，有附肢。节肢动物另外一个重要特征是它们的几丁质体壁，几丁质是一种多糖化合物，具有一定的弹性和韧性。几丁质以网格状结构包埋在蛋白质的基质中，组成节肢动物体壁的主要成分。体壁具有一定的硬度，支撑起柔软的身体，相当于骨骼的作用，因此也称外骨骼。三叶虫的附肢就是几丁质的（因为相对柔软，极难保存为化石）。和现今大多数节肢动物不同，三叶虫还有一副“盔甲”，既矿化了的坚硬外壳，包括背壳和腹部边缘部分，外壳的成分以碳酸钙和磷酸钙为主，质地坚硬，以保护三叶虫柔软的身体。
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6 w+ q3 M" X5 A2 u5 M8 w    因为体壁和外壳限制了三叶虫的生长，因此在它的生长过程中要定期蜕壳（和现在的节肢动物一样），三叶虫生长分为：幼年期、中年期和成年期。幼年期的虫体呈次圆形，头部和尾部难以分辨，没有胸节；中年期能够明显地分出头部和尾部，胸节不断地增多；成年期胸节不再增加，但虫体仍然在增大，尾节还能增多。因为生长过程中要多次蜕壳，因此留下来化石数量也比其他物种要多，有些地层中数量极为丰富。如著名的“燕子石”就几乎全部为蜕壳，学名叫蜕壳集群（moult cluster）。我们观察“燕子石”可以看到化石的个体非常的密集，但都不完整，因为埋藏环境为较浅的海底，处在浪击面之上, 波浪和水流对三叶虫壳体进行了搬运和聚集, 这样无法保存蜕壳时的生态原型。

7 _, X7 y  ~! F& o8 `# T' |: W6 W    三叶虫的硬壳由头盖、活动颊、唇瓣、若干胸节和尾板组成,活着的时候,各个部分由附着在骨板下的肌肉连接,这些零散的骨片只有两种情况能够在成为化石后仍旧保持在一起:一是三叶虫活着的时候被埋藏,或刚死就被立刻埋藏;二是三叶虫蜕壳后不久,蜕掉的壳未经任何腐蚀和搬运就被迅速埋藏保存下来,因为如果经过搬运磨损,微薄的蜕壳根本就不可能保存下来。因此，蜕壳标本要求绝对原地埋葬保存,未经蜕壳后的干扰(包括生物干扰和物理干扰) 。沉积环境要求为海水深度相对较大、水流滞缓的安静海底,这样的环境条件才可能保存这样的标本。因此，在地层中发现三叶虫的蜕壳标本，可以作为原地埋藏的指示标志，对研究生物当时生活的环境有重要作用。

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% P; [, Z) t% ~1 i5 V) l+ W& H    普通的化石爱好者，也有机会收藏到三叶虫的蜕壳标本，也许您已经错过很多块这样的化石了。爱好者喜欢完整的三叶虫化石，通常称之为“整虫”。直到今年，我才知道古生物专业词汇中，根本就没有“整虫”的说法。今年因为设计湖南古丈“金钉子”项目，和彭善池老师一同野外，期间他跟我说起“直到最近我才明白你们化石爱好者说的整虫是怎么一回事”。大科学家居然不知道整虫，这件事给我很大的震动，后来我才知道，实际上“整虫”应该称为“完整的背壳标本”。插进这件事旨在说明，化石收藏有别于其他爱好，这是一个以科学知识为基础的爱好，只有掌握更多的知识，才能不断提高收藏水平，因为大量专业文献和各种术语晦涩难懂，爱好者往往不注重这方面的学习。相关知识的匮乏、错误和混淆的概念，可能导致收藏走入误区。
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    继续回到三叶虫的蜕壳上来，我喜欢蜕壳标本，因为它除了能够记录三叶虫的各种特征之外，还是一个凝固的行为过程，通过分析壳体的变化，可以想象到数亿年前三叶虫蜕壳的各种动作，设想一下，5亿年前的海底，一只三叶虫奋力挣脱旧壳的束缚走向新生，它扭动、挣脱的各种动作，都被记录在了岩石中，难道这还不够神奇吗。和现今的节肢动物蜕壳一样，三叶虫的蜕壳通常是在虫体硬壳的前端裂开（也有尾部先裂开的），虫体从旧壳中挣脱爬出。此时,新表皮经过鞣化变硬,最终形成新的外骨骼。

% R4 k7 \3 `: u1 ^- V    三叶虫的蜕壳，可以分为很多方式，常见的有以下几种：
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( i) N6 G: t; n5 W  　A 、是在统计中出现最多的。主要特征是缺失活动颊, 大部分头盖与胸尾相连, 少部分的标本(约1/ 10) 尾部脱开或者缺失, 还有更少一部分胸节轻微断开。 当面线（面线把活动颊和头盖分开）裂开, 蜕开的活动颊被新的三叶虫背壳顶走, 或被微弱水流(如果不是微弱的水流则可能被冲散为头胸尾散开的标本) 搬运走时, 残存的老壳就剩下“头盖与胸尾相连的”的蜕壳残余的标本。它能够保存这个状态, 也是在老壳的头盖与胸部的连接软组织或韧带似的连接物, 以及胸节之间和胸尾之间的这样的连接物没有腐烂之前就被埋葬了, 而得以保存其各相关的位置。如果说活动颊的脱离发生在若虫死后, 那为什么头盖与第一胸节、各胸节之间以及胸与尾没有脱离呢? 只能说它是蜕壳后被遗弃的老壳比较合理。少部分标本尾部的脱开或缺失, 以及胸部的断开, 应该是与蜕壳过程中的动作及强度有关，这类常见的有莱德利基虫。
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- \- f* n/ V6 V% N) _" n1 L4 J3 ^褶夹虫蜕壳方式

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- N5 e! N3 U" f- d　　B 、只有胸与尾, 缺失头部。一般后颊类三叶虫蜕壳时, 活动颊蜕开, 头盖自然地在新的虫体爬出时上扬, 并可能在蜕化过程中被新的虫体带动,把头盖拉开并带走, 留下胸与尾的老壳, 它不一定是蜕壳时的典型状态, 但也有相当的例子。然而在镜眼虫类中头与胸的分开则是蜕壳时的典型状态, 因为镜眼虫的面线绝大部分是非机能作用的, 像广西泥盆纪的沟通虫。因此, 颈环后的边缘, 与胸第一节的前缘就是蜕壳时裂开的地方, 而该裂缝也就是蜕化的开始处。

    C、头盖、胸、尾相连, 活动颊脱开, 但脱开不远。活动颊裂开, 虫子爬出, 留下老壳, 这是后颊类三叶虫一般的蜕壳方式, 这样的标本反映三叶虫蜕壳已完成, 而且蜕壳的各部件都完整的保存下来, 这只能在蜕壳的瞬间完成, 而且必须是静水的, 在蜕壳后不受任何干扰(物理的, 生物的)而瞬间迅速埋葬才行。这一条件的苛刻, 导致保存标本相对的稀少。

    D、特征是胸尾相连, 头蜕开在前面, 或者侧转, 有的标本活动颊缺失或者脱开不远。这也是一种蜕壳方式,它是少量保存好的后颊类三叶虫的蜕壳标本。

; _  m, f& W1 Q: N- \% q! s    E 、胸尾相连, 头翻转在前或侧,这是Salter 描述的镜眼虫类的蜕壳。后人也有讨论此Salter 式蜕壳的, 这在镜眼虫类的蜕壳时常见, 在广西的泥盆系中Plagiolaria（边眼虫）和Ductina（沟通虫） 的标本相当多, 但真正能保存这样好的状态的则不多。
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  g% F! L5 {0 R    F、头, 胸,尾分离, 但分离不远。这可能是一种蜕后的状态。头与连接在一起的胸部和尾3 块甲片分开, 但又分离不远, 说明是蜕壳导致的, 沿头盖后缘, 和尾前缘有裂开, 裂开后新虫体已爬走, 而留下了3 块分开的甲壳, 它似乎在小尾型的三叶虫以及球接子类中常见。
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　  G、头胸相连未保存尾(或尾脱开) ,蜕壳先从尾与胸之间裂开。Ductina蜕壳时, 不少先从尾与胸裂开, 而后才是胸与头的裂开。这是少数的属种的习性。


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, v1 z( G2 l. K- a5 P' X; e/ L' T　　H、可能是蜕壳的残余,  只保存有完整的胸部。它可能是蜕壳后, 头与尾被搬运掉, 只留有完整的胸部。问题是多数众多的胸节完全地未脱开的排在一起。一个可能是蜕后的残余, 一个可能是死后壳被破坏。
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　　三叶虫蜕壳的方式, 各属是不同的。因此如果研究各式各样的蜕壳, 需要专门为采集蜕壳而工作, 用一定数量的同一属种的蜕壳标本, 经分析研究而确定, 例如: 面线起机能作用, 但蜕壳后自由颊是否有向外翻转, 是否有规律? 在各属表现并不一样。镜眼虫是不是全部是先从头盖后缘裂开? 还是先从尾与胸之间裂开, 各属也不一样。
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    通过分析化石材料，我们能够推测三叶虫的脱壳过程，三叶虫蜕壳初期, 先是静卧、卷曲或部分卷曲, 努力将其主要蜕壳部位, 如面线、头胸之间、头背壳与腹边缘及唇板，以及胸尾之间的非矿物质表皮挣破、裂开, 使裂缝允许新壳蜕出。随后则顶翻或顶落头盖, 使活动颊翻转，接着使蜕后的老壳移开或翻转。新蜕出的三叶虫从老壳之下脱离, 爬出。在爬出时, 背上可能还背着头盖或自由颊离开。
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2 D7 t& @$ ]- R3 H" r1 O    还有一些研究者，分析了三叶虫脱壳不成功的例子，也非常有意思，据研究, 约有1/3 甚至更多的节肢动物因蜕壳不成功而死亡，三叶虫在蜕壳时会因种种原因导致蜕壳不成功而死亡: 其一, 三叶虫的蜕壳过程本身是有风险的, 不是每次蜕壳都能成功, 其二, 三叶虫蜕壳时也是它最脆弱的时候, 容易遭到外敌的侵袭而导致死亡; 其三,蜕壳时的环境变化也可以导致三叶虫在蜕壳时突然死亡。

8 z9 ~* J) n* S0 s, O: N" N0 p    总之，关于三叶虫的蜕壳，还会有更多的问题有待研究，就像其他古生物领域一样，发现一个问题，往往只是打开了一扇大门，随后会发现更多的问题。爱好者的收藏也是一样，随着知识的积累，能够从以往被忽视的标本中发现更多的信息，并且决定收藏和研究的方向。一块标本，无论完整还是破损，都包含着丰富的信息，而且随着认识的提高，同一块标本上又会发现更多的信息，这也是为什么我们要保护原产地，保护模式标本的原因。不恰当的修理、保存，可能造成不可挽回的损失。不够严谨科学的研究分析，甚至是编造，可能造成很坏的影响，历史证明，任何“忽悠”都会被揭露。

    以上是一点学习体会，与爱好者分享，文章参考引用了韩乃仁教授的一些文献和图片，因为不是专业论文格式，引用之处不再一一注明了，韩乃仁教授是我国研究三叶虫蜕壳的权威，在此对他辛苦卓绝的工作表示敬意。
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北纬30度

学习了,谢谢
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个人感觉节肢类的蜕壳是这类生物的一个比较失败的地方，但是毕竟这也维持了地球生命的平衡……
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总而言之，感谢提供这么详细的资料……

商河的老豆腐

收藏了    但是图片看不了啊

忘时

经典,学习了