三叶虫的蜕壳

化石猫 · 发表于 2010-7-28 11:30:14

三叶虫属于节肢动物门的一个纲，和所有节肢动物一样，它的身体可以分为头、胸、尾三部分，两侧对称，身体有很多体节，有附肢。节肢动物另外一个重要特征是它们的几丁质体壁，几丁质是一种多糖化合物，具有一定的弹性和韧性。几丁质以网格状结构包埋在蛋白质的基质中，组成节肢动物体壁的主要成分。体壁具有一定的硬度，支撑起柔软的身体，相当于骨骼的作用，因此也称外骨骼。三叶虫的附肢就是几丁质的（因为相对柔软，极难保存为化石）。和现今大多数节肢动物不同，三叶虫还有一副“盔甲”，既矿化了的坚硬外壳，包括背壳和腹部边缘部分，外壳的成分以碳酸钙和磷酸钙为主，质地坚硬，以保护三叶虫柔软的身体。

因为体壁和外壳限制了三叶虫的生长，因此在它的生长过程中要定期蜕壳（和现在的节肢动物一样），三叶虫生长分为：幼年期、中年期和成年期。幼年期的虫体呈次圆形，头部和尾部难以分辨，没有胸节；中年期能够明显地分出头部和尾部，胸节不断地增多；成年期胸节不再增加，但虫体仍然在增大，尾节还能增多。因为生长过程中要多次蜕壳，因此留下来化石数量也比其他物种要多，有些地层中数量极为丰富。如著名的“燕子石”就几乎全部为蜕壳，学名叫蜕壳集群（moult cluster）。我们观察“燕子石”可以看到化石的个体非常的密集，但都不完整，因为埋藏环境为较浅的海底，处在浪击面之上, 波浪和水流对三叶虫壳体进行了搬运和聚集, 这样无法保存蜕壳时的生态原型。

三叶虫的硬壳由头盖、活动颊、唇瓣、若干胸节和尾板组成,活着的时候,各个部分由附着在骨板下的肌肉连接,这些零散的骨片只有两种情况能够在成为化石后仍旧保持在一起:一是三叶虫活着的时候被埋藏,或刚死就被立刻埋藏;二是三叶虫蜕壳后不久,蜕掉的壳未经任何腐蚀和搬运就被迅速埋藏保存下来,因为如果经过搬运磨损,微薄的蜕壳根本就不可能保存下来。因此，蜕壳标本要求绝对原地埋葬保存,未经蜕壳后的干扰(包括生物干扰和物理干扰) 。沉积环境要求为海水深度相对较大、水流滞缓的安静海底,这样的环境条件才可能保存这样的标本。因此，在地层中发现三叶虫的蜕壳标本，可以作为原地埋藏的指示标志，对研究生物当时生活的环境有重要作用。

普通的化石爱好者，也有机会收藏到三叶虫的蜕壳标本，也许您已经错过很多块这样的化石了。爱好者喜欢完整的三叶虫化石，通常称之为“整虫”。直到今年，我才知道古生物专业词汇中，根本就没有“整虫”的说法。今年因为设计湖南古丈“金钉子”项目，和彭善池老师一同野外，期间他跟我说起“直到最近我才明白你们化石爱好者说的整虫是怎么一回事”。大科学家居然不知道整虫，这件事给我很大的震动，后来我才知道，实际上“整虫”应该称为“完整的背壳标本”。插进这件事旨在说明，化石收藏有别于其他爱好，这是一个以科学知识为基础的爱好，只有掌握更多的知识，才能不断提高收藏水平，因为大量专业文献和各种术语晦涩难懂，爱好者往往不注重这方面的学习。相关知识的匮乏、错误和混淆的概念，可能导致收藏走入误区。

继续回到三叶虫的蜕壳上来，我喜欢蜕壳标本，因为它除了能够记录三叶虫的各种特征之外，还是一个凝固的行为过程，通过分析壳体的变化，可以想象到数亿年前三叶虫蜕壳的各种动作，设想一下，5亿年前的海底，一只三叶虫奋力挣脱旧壳的束缚走向新生，它扭动、挣脱的各种动作，都被记录在了岩石中，难道这还不够神奇吗。和现今的节肢动物蜕壳一样，三叶虫的蜕壳通常是在虫体硬壳的前端裂开（也有尾部先裂开的），虫体从旧壳中挣脱爬出。此时,新表皮经过鞣化变硬,最终形成新的外骨骼。

三叶虫的蜕壳，可以分为很多方式，常见的有以下几种：

　A 、是在统计中出现最多的。主要特征是缺失活动颊, 大部分头盖与胸尾相连, 少部分的标本(约1/ 10) 尾部脱开或者缺失, 还有更少一部分胸节轻微断开。当面线（面线把活动颊和头盖分开）裂开, 蜕开的活动颊被新的三叶虫背壳顶走, 或被微弱水流(如果不是微弱的水流则可能被冲散为头胸尾散开的标本) 搬运走时, 残存的老壳就剩下“头盖与胸尾相连的”的蜕壳残余的标本。它能够保存这个状态, 也是在老壳的头盖与胸部的连接软组织或韧带似的连接物, 以及胸节之间和胸尾之间的这样的连接物没有腐烂之前就被埋葬了, 而得以保存其各相关的位置。如果说活动颊的脱离发生在若虫死后, 那为什么头盖与第一胸节、各胸节之间以及胸与尾没有脱离呢? 只能说它是蜕壳后被遗弃的老壳比较合理。少部分标本尾部的脱开或缺失, 以及胸部的断开, 应该是与蜕壳过程中的动作及强度有关，这类常见的有莱德利基虫。

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褶夹虫蜕壳方式

　　B 、只有胸与尾, 缺失头部。一般后颊类三叶虫蜕壳时, 活动颊蜕开, 头盖自然地在新的虫体爬出时上扬, 并可能在蜕化过程中被新的虫体带动,把头盖拉开并带走, 留下胸与尾的老壳, 它不一定是蜕壳时的典型状态, 但也有相当的例子。然而在镜眼虫类中头与胸的分开则是蜕壳时的典型状态, 因为镜眼虫的面线绝大部分是非机能作用的, 像广西泥盆纪的沟通虫。因此, 颈环后的边缘, 与胸第一节的前缘就是蜕壳时裂开的地方, 而该裂缝也就是蜕化的开始处。

C、头盖、胸、尾相连, 活动颊脱开, 但脱开不远。活动颊裂开, 虫子爬出, 留下老壳, 这是后颊类三叶虫一般的蜕壳方式, 这样的标本反映三叶虫蜕壳已完成, 而且蜕壳的各部件都完整的保存下来, 这只能在蜕壳的瞬间完成, 而且必须是静水的, 在蜕壳后不受任何干扰(物理的, 生物的)而瞬间迅速埋葬才行。这一条件的苛刻, 导致保存标本相对的稀少。

D、特征是胸尾相连, 头蜕开在前面, 或者侧转, 有的标本活动颊缺失或者脱开不远。这也是一种蜕壳方式,它是少量保存好的后颊类三叶虫的蜕壳标本。

E 、胸尾相连, 头翻转在前或侧,这是Salter 描述的镜眼虫类的蜕壳。后人也有讨论此Salter 式蜕壳的, 这在镜眼虫类的蜕壳时常见, 在广西的泥盆系中Plagiolaria（边眼虫）和Ductina（沟通虫）的标本相当多, 但真正能保存这样好的状态的则不多。

F、头, 胸,尾分离, 但分离不远。这可能是一种蜕后的状态。头与连接在一起的胸部和尾3 块甲片分开, 但又分离不远, 说明是蜕壳导致的, 沿头盖后缘, 和尾前缘有裂开, 裂开后新虫体已爬走, 而留下了3 块分开的甲壳, 它似乎在小尾型的三叶虫以及球接子类中常见。

　 G、头胸相连未保存尾(或尾脱开) ,蜕壳先从尾与胸之间裂开。Ductina蜕壳时, 不少先从尾与胸裂开, 而后才是胸与头的裂开。这是少数的属种的习性。

　　H、可能是蜕壳的残余, 只保存有完整的胸部。它可能是蜕壳后, 头与尾被搬运掉, 只留有完整的胸部。问题是多数众多的胸节完全地未脱开的排在一起。一个可能是蜕后的残余, 一个可能是死后壳被破坏。

　　三叶虫蜕壳的方式, 各属是不同的。因此如果研究各式各样的蜕壳, 需要专门为采集蜕壳而工作, 用一定数量的同一属种的蜕壳标本, 经分析研究而确定, 例如: 面线起机能作用, 但蜕壳后自由颊是否有向外翻转, 是否有规律? 在各属表现并不一样。镜眼虫是不是全部是先从头盖后缘裂开? 还是先从尾与胸之间裂开, 各属也不一样。

通过分析化石材料，我们能够推测三叶虫的脱壳过程，三叶虫蜕壳初期, 先是静卧、卷曲或部分卷曲, 努力将其主要蜕壳部位, 如面线、头胸之间、头背壳与腹边缘及唇板，以及胸尾之间的非矿物质表皮挣破、裂开, 使裂缝允许新壳蜕出。随后则顶翻或顶落头盖, 使活动颊翻转，接着使蜕后的老壳移开或翻转。新蜕出的三叶虫从老壳之下脱离, 爬出。在爬出时, 背上可能还背着头盖或自由颊离开。

还有一些研究者，分析了三叶虫脱壳不成功的例子，也非常有意思，据研究, 约有1/3 甚至更多的节肢动物因蜕壳不成功而死亡，三叶虫在蜕壳时会因种种原因导致蜕壳不成功而死亡: 其一, 三叶虫的蜕壳过程本身是有风险的, 不是每次蜕壳都能成功, 其二, 三叶虫蜕壳时也是它最脆弱的时候, 容易遭到外敌的侵袭而导致死亡; 其三,蜕壳时的环境变化也可以导致三叶虫在蜕壳时突然死亡。

总之，关于三叶虫的蜕壳，还会有更多的问题有待研究，就像其他古生物领域一样，发现一个问题，往往只是打开了一扇大门，随后会发现更多的问题。爱好者的收藏也是一样，随着知识的积累，能够从以往被忽视的标本中发现更多的信息，并且决定收藏和研究的方向。一块标本，无论完整还是破损，都包含着丰富的信息，而且随着认识的提高，同一块标本上又会发现更多的信息，这也是为什么我们要保护原产地，保护模式标本的原因。不恰当的修理、保存，可能造成不可挽回的损失。不够严谨科学的研究分析，甚至是编造，可能造成很坏的影响，历史证明，任何“忽悠”都会被揭露。

以上是一点学习体会，与爱好者分享，文章参考引用了韩乃仁教授的一些文献和图片，因为不是专业论文格式，引用之处不再一一注明了，韩乃仁教授是我国研究三叶虫蜕壳的权威，在此对他辛苦卓绝的工作表示敬意。

北纬30度 · 发表于 2010-7-28 14:14:31

学习了,谢谢

个人感觉节肢类的蜕壳是这类生物的一个比较失败的地方，但是毕竟这也维持了地球生命的平衡……

总而言之，感谢提供这么详细的资料……

商河的老豆腐 · 发表于 2010-7-29 12:00:58

收藏了但是图片看不了啊

忘时 · 发表于 2010-7-29 21:49:41

经典,学习了

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三叶虫的蜕壳

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