鄂尔多斯下奥陶统三叶虫的卷曲原因分析（转）

三叶虫

转个资料

北京市育才学校　蔡林利

1 引言

我是“生物课开在博物馆”活动实验班的学生，在2007—2009两年中，我班每周四到北京自然博物馆，开展生物课的学习和科学探究，我选择了古生物小组，在李建军研究员的带领下，开展了恐龙的探究。2007年7月，班级部分同学，到内蒙古进行了野外科学考察。2009年5月21—28日，在北京自然博物馆的资助下，我和北京自然博物馆的李建军博士、张玉光博士、王绍芳博士一起来到内蒙古鄂托克旗进行野外考察，其中我主要考察研究三叶虫化石。

在内蒙古鄂托克旗棋盘井矿区境内，自矿山山脚拾阶而上，随处可见含有各类三叶虫化石的灰岩和页岩。发现的三叶虫化石十分明显和典型，且种类多、分布广、较为集中。但我采集到的卷曲三叶虫非常鲜见，当时一起考察的专家也对此发现给予高度评价。在以后的探究过程中，讨论了奥陶纪三叶虫的卷曲及生活、生态环境，并初步得出一些推论。

* t. R- m3 {7 o6 t8 C4 {0 B

5 O, b5 {3 q! x

; r4 F, R$ o+ z+ \" c

三叶虫

2 研究内容和方法

+ J2 r7 q" I; b& s7 Z+ U0 K

2．1研究内容

2．1．1研究地点

1 \5 j& v! a) S0 B+ A

桌子山位于鄂托克旗西北部的阿尔巴斯山，连绵起伏、峰峦叠嶂，海拔2149米的主峰乌仁都喜（桌子山），山顶平平展展、方方正正，如巨型铁砧，矗立于群山之中，堪称鄂尔多斯高原屋脊。这里留下了从太古代至新生代的沉积地层，特别是古生代、中生代地层齐全、完整、出露好、关系清楚。其中棋盘井石炭──二叠纪地层剖面是重要的煤炭基地，砂岩、泥岩、煤层构成的韵律层清晰可见，动植物化石丰富。在寒武纪及奥陶纪地层剖面，采到了一些三叶虫化石标本，其中包括首次发现的卷曲三叶虫。

7 T- U9 E8 J/ h6 `

2．1．2研究对象

2．1．2．1普通三叶虫

* M. \. `' ?3 o2 _

三叶虫属海生无脊椎动物，主要在海底栖生，也有部分在泥沙中生活和漂浮生活，世界上已发现10000多种，我国已发现1000多种。因虫体背部为几丁质甲壳组成，易于保存为化石，又因背甲被两背沟纵为轴部，和左右对称两肋叶，故称三叶虫。从前至后可分为头、胸、尾三部分，该虫能终生阶段性脱壳，所以常见于头甲及尾甲分散保存为化石。三叶虫化石最早出现于5．4亿年前俄寒武纪生命大爆发时期，是早古生代的一种海洋动物化石，也是我国重要的古生物化石之一。

( L/ j" ~2 {4 m  M9 F& b/ ^, G- X

2．1．2．2卷曲三叶虫

: f! \  I, V+ s* k1 G* D' z( p

本文描述的卷曲三叶虫化石，长约1．74cm，宽约0．92cm，清晰可见的胸节有10节。采自于内蒙古乌海公乌素地区奥陶纪的泥岩中，经鉴定，此三叶虫标本的产出时代为奥陶纪早期，属克里摩力组的小栉虫（Asaphellus）。

5 Z6 F* t: \0 Y; l! N! |通过查阅大量记述奥陶纪三叶虫的文献得知，这种卷曲的三叶虫化石在内蒙古极为罕见，乃至世界也很少有，从事这项研究的人也较少。这激发了我很大的兴趣。于是通过看书、上网查资料，并与普通三叶虫化石进行对比，老师辅导我做了如下研究，并得出一些初浅的看法及推论。
8 F3 ?9 u. n0 D. s0 \" j) U# m

  j6 [! |/ z+ e% Y. S

2．2研究方法

2．2．1查阅资料

通过北京自然博物馆和北京大学的图书馆，查阅了大量地质和三叶虫相关资料，通过网络有查询了内蒙古鄂托克旗的地理和气候条件。

$ s# g% }9 G( Q3 R. u# ?

2．2．2 实地采集标本。

2．2．3 模拟实验：为了探究三叶虫卷曲的环境因素，用与三叶虫相近的现存动物，模拟外界环境变化可能对虫体卷曲的反应。

2．3研究过程

, F, l! Y: x5 j. f  P7 J

时间	研究任务	地点
2007年10月—2009年4月	参加古生物小组的活动确定选题	北京自然博物馆 北京育才学校
2009年4月	查阅文献	北京育才学校、家里
2009年5月	开展实地调查、取样	内蒙古鄂托克旗
2009年6月	确定选题	北京自然博物馆古生物研究室
2009年7—8月	参阅资料	图书馆、家里、学校
2009年9月	拜访专家	北京育才学校、北京自然博物馆
2009年9月	模拟实验	学校、家里
2009年10月	整理分析数据结果	家里、同老师网上交流
2009年10月	拜访专家	北京大学、北京自然博物馆
2009年11月	数据的整理及分析 论文的撰写	家里
2009年11月	论文答辩和修改	区里、学校

三叶虫

3.研究结果

8 p. s1 d. @( e# S

3．1普通三叶虫简介

2 m7 j. c# K/ E6 p& l

三叶虫属于节肢动物门中已经灭绝的一个纲，全部为海生，最早出现于5．4亿前的寒武纪早期，最晚于2．5亿年前的二叠纪末期全部灭绝。三叶虫生活了整个古生代。实际上古生代是以三叶虫最早出现开始，以三叶虫全部灭绝结束，历时2．9亿年。三叶虫是古生代的标志。目前，世界上已经发现的三叶虫上万种。它们演化迅速，一种类型的三叶虫就代表一个时代，因此三叶虫被作为鉴定地质年代的标准化石。三叶虫的形状由于适应不同的环境而千差万别，但有一个共同的特征就是它们的身体分成头、胸和腹部三部分，而且大多数三叶虫左右也分成三部分。三叶虫也因此而得名。

从背部看去三叶虫为卵形或椭圆形，成虫的长为3～10cm，宽为1～3cm。小型的6mm以下。从结构上可分为头甲、胸甲和尾甲三部分。三叶虫体外包有一层外壳。大部分都被柔软的薄膜所掩盖。一般所采到的三叶虫化石都是背壳。在背壳的中间部分称为轴部或中轴，左、右两侧称为肋叶或肋部。三叶虫壳面光滑。头部多数被两条背沟纵分为三叶，中间隆起的部分为头鞍及颈环，两侧为颊部，眼位于颊部。颊部为面线所穿过，两面线之间的内侧部分统称为头盖。胸部由若干胸节组成，形状不一，成虫2～40节 。中间部分为中轴，两侧称为肋部。尾部是由若干体节互相融合而形成的，1～30节以上不等。

三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等动物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活，还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。生活习性的不同决定着其身体构造不同。底栖三叶虫身体扁平，有的三叶虫可钻入泥沙生活，其头部结构坚硬，前缘形似扁铲，便于挖掘。有的头甲愈合，肋刺发育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推进。另外，适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型，其肋刺和尾刺均很发育，使身体不易陷入泥中。营漂浮生活的类型，往往身体长满纤细的长刺。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的动物尸体或以海藻等细小生物为食。
  p+ A: F0 w  x, R( \  C

. g3 ?( x4 J: |9 A( b% t: g

3．2卷曲三叶虫描述

9 c0 r+ t4 K- l" `, V

几乎所有的三叶虫都有使自己的背壳呈不同程度弯曲的能力。绝大多数的三叶虫具有卷曲能力，体节蜷成一团，用背壳的弯曲来保护自己柔软的腹部、细小节肢、及其他腹部附件。只有少数的三叶虫不具备卷曲的能力。

卷曲是一种全身运动，会有一系列表现。当卷曲时，动物的肌肉都紧张起来，肌肉使整个背甲弯曲成团，使得背甲头腹边缘、肋端、腹尾边缘等各个部分都有适当变化（韩乃仁，2002）。准确的说，绝大部分的三叶虫背壳都有结合构造（即卷曲时这一部位与那一部位的嵌合、接触和联系），科学上称为“潘杰尔器官”，称这种三叶虫为卷曲三叶虫。实际上，大多数三叶虫死亡时都以平展的身体被保存成化石，只有少部分三叶虫才形成卷曲化石。

' R4 s, q& z* T! a2 @! r

三叶虫的潘杰尔器官对比图

. m' S/ p+ U  |" k  ^3 V

9 o! f1 b! b$ f

产自于挪威的三叶虫卷曲构造

三叶虫

3．3 水温对皮皮虾形态的影响

笔者从市场买来十五只活的皮皮虾，将已编号的5只皮皮虾分别放入5个水温相同的水槽中，观察记录其运动形态；后又通过调整水温多次（可用温度计读出当时水温），观察记录其运动形态的变化，最后找出变化明显的3个温度级别来详细观察记录。

# N* V1 y& o+ {5 ]

表1 水温对皮皮虾形态的影响

5 {- y+ W, R& Z) x: r+ Z	虾 1	虾 2	虾 3	虾 4	虾 5
第1次 （6℃）	身体呈半弧形，无明显卷曲。	上半身呈半弧形，尾部内扣。	整体呈半弧形，无明显卷曲。	全身呈半弧形，无明显卷曲。	大部分呈半弧形，尾部内扣。
第2次 （42℃）	由半弧逐渐伸展开，最终全身又向内扣，但内扣程度不大。	由半弧缓慢拉伸直，最后全身内缩，但不特别明显。	由半弧逐渐伸展开，但不再向回收缩。	由半弧逐渐伸展，但伸展程度有限，不能伸直，且不再往回弯曲	由半弧逐渐伸展开，最终全身又向内扣，但内扣程度有限。
第3次 （98℃）	由弧形逐渐伸展开来，身体最终内扣，但程度不明显。	由最初的弧形逐渐伸展，最终全身又大程度蜷缩。	由最初弧形缓慢伸展，最后全身又紧紧内扣。	由最初的弧形逐渐伸展，最终全身又大程度蜷缩。	由最初的弧形逐渐伸直，最终全身又大幅度蜷缩。

' I$ B8 M) k. _+ R7 G( F

% O1 h% Z- ^  L( p1 ~2 i+ R( L

4 讨论

& m3 V% X/ N6 ^% A3 S

4．1卷曲三叶虫研究现状

三叶虫是一种多次脱壳的节肢动物，大多数保存为化石的是背壳的各个零散部分，如头盖、胸、尾等等，能有完整的背壳保存下来是很不容易的，而保存其生活方式的一种状态──卷曲的就更少了。据统计，全世界也只有100～120个完全卷曲标本。大多数有关三叶虫的文章中也没有卷曲三叶虫的记录。中国奥陶纪三叶虫已发现300余种，但至今为止只有23种有卷曲标本（韩乃仁，2002）。由于如此稀少，以致有很多地方至今研究不深入透彻。

4．2奥陶纪卷曲三叶虫生活环境类型统计及生态环境分析推论

4 f" k2 M1 f) c, J7 Q

4．2．1浮游型的三叶虫的卷曲

现有资料记载：浮游型三叶虫都有自己的生物构造：头部较凸；或无眼、或眼大、或眼小；或尾小。他们的卷曲特点是简单、实用、可快速卷曲，且这类卷曲标本也较多，占所有卷曲三叶虫标本的三分之一。

推论：虽然有些统计表明浮游的三叶虫的卷曲标本仅占全部卷曲标本的三分之一，但我认为浮游三叶虫的卷曲标本大大超过三分之一，因为“他们的卷曲特点是简单、实用、可快速卷曲”所以卷曲是他们生活的主要部分，以便无时无刻不在保护自己。

4．2．2游泳型三叶虫的卷曲

现有资料记载：这种卷曲标本个数多，分布地区极广。

' `# B( Y* r6 H5 d" t' r$ ~+ d

推论：此类三叶虫活动范围广，比其他三类三叶虫（浮游、底栖、钻泥）卷曲标本均多的原因可能是游泳三叶虫的脱壳期在海底，觅食、生活区域也都来往于靠上的海水和海底之间，游泳性能极强，不像浮游类型的三叶虫总在海中，这可能是他们有较多被保存成卷曲标本的原因。

6 z) U- B, @' r5 l$ _2 E

4．2．3底栖型三叶虫的卷曲

: ^+ @, p* ^. c$ S% s* t  r; D% E" u

现有资料记载：底栖三叶虫经常在海底觅食、生活，且这类三叶虫卷曲标本较少。

) \* q$ \/ [+ g9 h

推论：因为其在海底生活，卷曲标本应有很多，但和它一同生活的食肉性动物（例：直角石，鹦鹉螺）大量捕食三叶虫，对其构成极大威胁，此时三叶虫卷曲起不到保护的作用，可能是导致底栖三叶虫卷曲标本较少的原因。

4．2．4钻泥型三叶虫的卷曲

现有资料记载：钻泥三叶虫的特点是头部宽大，此类三叶虫大都是钻泥生活（土质较软），所以它就像一个大盘子扣在泥底上，且卷曲标本少有。

: U7 f: N/ Z9 ^) L$ \" N+ z$ v

推论：虽然此类三叶虫是钻泥生活，表明和海底的有效接触面积较大。但大部分在稀泥中，起得作用可能是扩大与泥底的接触面积，不至于下沉。但体态不易卷曲，所以保存了很少一部分卷曲标本。但它保存卷曲的条件比其它三种都好，因为只有它生活在泥地里。

: o' ?. \+ Q' v7 `& O0 _' s* W

7 K1 S- d% {( T4 r, ?0 j& j

7 F9 j/ ?. j3 k2 K  A

通过查阅相关文献，结合上文的推断，笔者认为通过图表（见下页）反映奥陶纪三叶虫卷曲的生活习性的比例将更加直观，并且易于比较：

! P1 A; u8 O7 q3 r3 u

三叶虫

4．2．5三叶虫卷曲的根本原因

4．2．5．1保护自己较软部位

考察过程中，我在三叶虫化石旁边发现大量直角石、鹦鹉螺化石。一旦这些凶猛的动物向它们进攻时，三叶虫会迅速把身体蜷起，使头部和尾部可以完全紧接在一起，仅将背部的硬壳暴露在外；象穿山甲那样把自己保护起来，悄悄沉入海底。它们还可以钻进淤泥以保护其柔软的腹部器官，这样，起到了保护自己，抵御天敌的作用。

4．2．5．2可以以类似于尺蠖那样的伸曲的方式推动身体前进。缩小在水中的体积，减小水给的阻力。

" q5 X0 a/ U- c4 M

4．2．5．3卷曲时身体各部分停止运动，等于停止向水中传波，使那些天敌找不到自己，也起到预防天敌的作用。

; q) m4 R3 e! l: q/ U/ a

4．2．6三叶虫卷起标本保存少的原因

4．2．6．1大部分三叶虫生活的区域离海底很远，不太可能沉到泥沙中保存下来。

4．2．6．2三叶虫死亡忘时同其他节肢动物一样，全身肌肉松弛，造成没能完全卷曲成型。

5 结论

7 W5 k* q* |) X9 t! T/ Q9 \

5．1气候变冷不是致使三叶虫卷曲的根本原因，但正因为气温降低，才使三叶虫在正常情况下不易卷曲，只有极少数三叶虫标本展现了其生活中的一种特殊运动状态──卷曲。

: o* j% m: t4 y7 x7 @8 W$ z% s

5．2非正常的死亡和海水剧烈震荡导致少量卷曲三叶虫化石得以完整保存下来。
8 [# C- t. ]* \' L- s; P2 l& U4 H1 T

6 问题延伸与反思

虽然已有科学家论证：奥陶纪气温在逐渐降低（陈旭 1986）但我也可以从三叶虫的生活环境来分析。因为早期三叶虫大都生活在海底，而越往后演变，就有越来越多的三叶虫漂浮在海水中上层生活。所以很可能是因为当时气候逐渐变冷，三叶虫不能很好适应，便由海水底层浮至上层。

$ x+ L% ]3 G2 B2 _+ A0 O, Y" J& @" j

还有一个论点：奥陶纪气候变冷，三叶虫蜷缩是为保持体内温度。我并不完全同意这个论点。三叶虫不禁让我想到了现有的一种类似生物──虾。它们同属无脊椎动物节肢动物门，生活在水中，身体可任意弯曲。于是我做了一个关于皮皮虾的水温实验──观察皮皮虾在不同水温下的运动形态，既可大概推论出奥陶纪三叶虫在水中的运动形态和水温的关系。

: M3 P5 {* A4 G

由表1可知，虾并不是在水温越低时越蜷缩，反而温度越高时，蜷缩得越厉害。平日家里吃虾，用水煮沸时，虾也迅速卷曲。这个现象同时可以证明上述实验结论。

: D* }6 ]- d; ]4 M1 O/ G0 O( q

因为三叶虫同虾类似，由实验可推论出：当水温高时，三叶虫易卷曲；水温低时，不易卷曲。而奥陶纪正值气温降低，所以当时的三叶虫根本不易卷曲。以致三叶虫不可能在低温条件下，通过卷曲来保持体温。

3 V# h2 ?3 c$ s1 X! I7 B2 C

我认为，虽然气候变冷不是致使三叶虫卷曲的根本原因，但正因为气温降低，才使三叶虫在正常情况下不易卷曲，只有极少数三叶虫标本展现了其生活中的一种特殊运动状态──卷曲。

5 N5 a+ e3 G, J. F3 l! w

然而三叶虫不论因为什么原因卷曲，死后肌肉都会松弛，通常情况下，根本不可能保证死时肌肉也紧绷，成卷曲状。那为什么现在还是会发现少量卷曲化石呢？这里肯定隐含这一个特定情况，导致非正常的死亡。我猜想这种特定情况会是：当三叶虫不于各种原因卷曲时，周围海水剧烈动荡，导致大量泥沙从海底翻滚上来，迅速将卷曲三叶虫卷入其中。所以当海底平静后，就有可能完整保存了三叶虫生活的一种状态──卷曲状。由于笔者目前知识所限，还不能得出具有理论高度的准确结论，但在今后的学习中，我会多搜集相关方面知识，将这个项目继续研究下去。
) W3 I5 u& X- u6 \8 L

三叶虫

7 收获与心得

通过这个生物研究项目，我不仅学到了大量古生物知识，更锻炼了意志，学到了宝贵的生活技能。

就在写完这篇论文的主体后进行修改时，不知怎的，原来保存的所有资料都成了一堆乱码，我顿时傻了眼。因为没有存备份，这也就意味着一切努力都前功尽弃了！论文要从新写！对于初三生活来说，根本没有很多空闲时间做其他与学习无关的事。但我没有就此放弃，也许这就是在考验我的意志，告诉我没有什么事是如此容易就能获得成功的！而且，我深信，一分耕耘不一定有一分收获，但十分努力一定有一分收获！凭着这种信念，别人睡觉时，我在写论文；别人课间休息时，我也在写论文，珍惜一分一秒的时间，和时间赛跑！我能行，所以我坚持下来了！

在这里还要特别要感谢这几位同行的老师，不论在学术上还是生活中都给予了我莫大的帮助。晚上睡觉前，嘱咐我搞好被子，防止感冒；吃饭时，不忘一次又一次的给我夹菜；野外考察时，帮我提重物；每天在繁忙的工作之余，仍抽出两个多小时帮我补习学校落下的课程，常常补习到晚上一两点……虽然仅仅相处了一个多礼拜，但我和老师们亲如一家，从老师身上，我也学到了很多待人接物的道理。我想，这会使我终身受益！

这次内蒙古之旅，给予了我很多个第一次。第一次坐飞机，俯览祖国壮丽山河，使我心胸开阔；第一次独立生活，使我增长了实用的生活技能；第一次来到外地，体验多姿多彩的民族风情；第一次与这么多优秀的专家一同搞研究，使我认识到搞学术的严谨态度；第一次与古生物“亲密接触”，使我不禁感叹自然的伟大……

这次活动，我体会到科学研究的乐趣、体验到科学研究的艰辛、感受到了科学家的人格魅力，也明白了中学老师的无私奉献精神。
/ T9 @! G4 m- O3 W/ E. Z: \5 R4 b

8 致 谢

$ t) C# _2 a) C1 k

衷心感谢北京自然博物馆和北京市育才学校给我提供野外考察的机会；感谢内蒙古自治区国土资源局对此项活动提供物资、人力的帮助；感谢北京育才学校陈宏程老师对此项目的重视；感谢北京自然博物馆马清温博士指导我拍摄三叶虫化石标本照片；特别感谢北京自然博物馆李建军博士、张玉光博士、北京大学白志强教授对此项目研究的耐心辅导，对此篇论文提出宝贵建议并及时纠正。

zhaoge

研究的比较深啊

xzh210

谢分享

Trilobite

学习了，可惜看不见图片！

32℃野鸽子

学习了，可惜看不见图片！
% [* J  f* [+ ?9 CTrilobite 发表于 2010-12-11 13:42

+ Z7 D% z* Z0 X
. g: D* l9 s  h6 c5 E- H
1 ?0 t: d* _: _. ?3 N" R- P   

linyi

谢了 分享

linyi

谢了 分享

cnsq

tmdmp

好资料