|
发表于 2010-5-19 10:57:28
|
显示全部楼层
抚顺琥珀中始须蠓新属的建立和分类讨论8 X3 |2 G4 d' R1 x: A% H/ S
抚顺琥珀中始须蠓新属的建立和分类讨论! l. g* K9 Z9 j* s
洪友崇 郭新荣 任东2 U+ `# S( u4 R! U4 g
摘要 本文建立1个始须蠓新属,并讨论其分类位置。% N7 c0 m; M# ], J ^1 M# k
关键词 抚顺煤矿 抚顺琥珀 抚顺昆虫群 始须蠓属
7 A" N3 T( C& O+ V6 a: EA NEW GENUS-EOPALPOMYITIS GEN.NOV.FROM EOCCENE FUSHUN
3 [/ D& y- @& f* d0 GAMBER AND DISCUSSION OF ITS TAXONOMIC POSITION d2 P2 m* ], U- Y3 {/ [
Hong Youchong9 s, \* _: z: r+ w
(Beijing Museum of Natural history,Beijing,100050)
. d7 k' J: Z+ s5 ]. |: hGuo Xinrong
% N9 [& n6 e; E(Northwest Forest College,Yanging,Shaanxi,712100) I. e$ u9 B7 J U, y
Ren Dong
8 W, \* r h) o5 ](National Geological Museum of China,Beijing,100034)
* T! K# R3 r R, F2 IAbstract All specimens for the present paper were collected fr om Fushun amber of Guchengzi Formation(E12g)(Ypresian)of Fushun colliery in Fushun city of Liaoning province.Through study and analysis a new genus Eopal pomyitis gen.nov.could be established based on a old species Palpomyia unca Hong,1981.
8 D1 j$ m% D, s& g The new genus Eopalpomyitis(♀)allied closely to Palpomyia,but differs d istinctly from the later in having following features:
5 F' C0 p0 \. n5 b# F (1)The antenna with 16 joings and only 5-th joints longed at its distal portion .
- _" Q( t+ L" X/ w9 q (2)A sensilla coeloconical at antennal first flagellum and a serisory pit at pal pal 3rd-joint.+ [; @1 L8 y: m# l* s! D( P
(3)Sctl2 with developed long setae,including 8 lateral,2 terminal ,2 basal and 2 dorsal long setae.
* z% }& `6 {2 U; r# u" i (4)Ventral margin of Fore-,Middle-,and Hind femura with strong spines." `) _9 f4 V o3 m& K
(5)Ventral margins of 5 th segment of the tarsus only with a low of strong spins .
6 B5 S+ _+ H& M$ ]2 y) M (6)All claws without basal teeth,but with a rmall teeth in the inner margin.
@1 @( v% t+ H! e (7)C long and reached M1 termination.
|, N+ U! n* H' } (8)Having distinctly a broad longitudinal groove in the dorsal notum(N2),it ca n be separated with all genera of within Certopogonidae.3 W4 i2 w- ^ E# M% R/ c
Key words Fushun colliery Fushun amber Fushun entomopuna E opalpomyitis! I, {! f" x, t
蠓化石,在我国发现极少,迄今仅见3个化石绝灭种,种类甚少,但颇为重要。其意义是为 我国蠓的发展史提供确凿的化石证据,有助于对我国蠓在地史上的出现与演化的认识。6 @, F1 ], U' k6 b# H- R/ f
本文始须蠓属(Eopalpomyitis gen.nov.)是根据已发表的爪须蠓(Palpalomyia unca Hong,1981)提升建立。这个种首次发现于辽宁抚顺煤矿抚顺群古城子组琥珀之中,时代 属老第三纪始新世早期,迄今已有5 000多万年,相当欧洲始新世早期的伊普利斯期(Ypresi an stage),它属于我国始新世早期一个昆虫繁盛期的抚顺昆虫群(Fushun Entonofauna)。
( H- H* W" x& o1 {& M0 @2 t 新属的分类根据及其分类位置将在下文讨论。& W" U, N9 \0 t2 i8 \ \# B: C
; D0 r8 R" f- }
1 地层概述
# m7 r( m. g9 ~# d' b# J 包含蠓科在内的抚顺琥珀昆虫(是琥珀中昆虫的简称)的标本都采自辽宁抚顺煤矿西露天矿, 抚顺群古城子组(E12g)主煤层琥珀之中,该地由于含有丰富的栩栩如生的琥珀昆虫而 驰名中外。其地层系统的建立与划分,笔者已有论文与专著发表(洪友崇,1974,1979,198 0,1981),不再重述。; g! l6 d$ t5 V% ~) A1 Y1 o' E
% U8 e2 O8 A3 n( u) c, @! i2 分类描述
4 ~& l4 ~) A, \( D 双翅目Diptera Linne,1758 q. W' \! s' O# C+ M
真双翅亚目Eudiptera Rohdendorf,1962
+ \( t3 v* X1 y% f; U$ E K& y 大蚊次亚目Tipulomorpha Rohdendorf,19610 |) E7 N5 {$ {. d) g n! O
摇蚊总科Chironomoidea Macquart,19380 h o% Y0 }2 c5 h k( `+ E% S
蠓科Ceratopogonidae Skuse,1889
& D- t, |% ]! H; _" d& M" s& O 蠓亚科Ceratopogoninae Newman,18340 P. U6 g& a* L( o5 X3 k, ]. S+ H
始须蠓蚊属(新属)Eopalpomyitis gen.nov.
3 G4 i1 f$ W) x* S+ d' D3 g 词源:属名以希文Eos——始、原属名Palpomyia——须蠓属与ites——化石性质组成, 意指本属是化石属、非现生属。, Z. u, b6 I9 s9 j
模式种:Palpomyia unca Hong,19815 R* Q+ \% H6 d' m2 H
属征:♀,Sc缺失;M分支在r-m稍前;M1基部曲折,曲折处与r-m连接;CuA分支很迟, 远离r-m之后,使CuA1和CuA2脉短;2+3r室明显长于1r的2.4倍;C很长,伸达翅顶端 突然与M1汇合;触角16节,鞭节14节,节均呈直立菱形;端部4节明显变长,每节有3~4 支长毛,末节顶端尖,有1支不长的刺;近处2~10节,每节仅有1对长刺;有2个胫端距;前 、中、后足股节和径节所有的背、腹缘有1列刺;足爪弯曲,不等长,第5跗节腹缘有1列5~ 7支粗的短刺,每个跗节端有1对长刺;小盾片有1对盾端鬃,4对盾侧鬃,1对盾背鬃,1对盾 基鬃;第8腹节背片明显长于第9腹节之2倍;中盾板中央有1条纵沟,这与本科征无中央沟不 同;无尾须。
4 ~5 X6 i7 d' x5 W: w爪始须蠓Eopalpomyitis unca(Hong,1981),transl.nov.(图1~2):/ t: F2 T! Y! `6 N; T
1981 Palpomyia unca Hong,《琥珀中的昆虫化石》,p.58~60,图版9,图20~22,插 图66-Ⅰ-Ⅴ.(洪友崇,1981)2 i% u9 n9 M: k; \5 t- i
正模标本:IV10062-2,中国地质博物馆典藏标本。# p; E$ y8 b# B! k4 M
材料:1个琥珀蠓虫体标本,足有些断裂,保存不全;头向下扭转,使下唇须被头背遮盖, 在腹面隐约可见;中胸背板因褐色,其鬃列位置不易辨认;左翅失落。其它构造保存完好, 特征清楚,为分类提供根据。过去认为是雄虫,经核对应为雌虫。
4 {5 ~7 s3 [$ Y3 \2 M 描述:经此次对虫体研究,加深认识,对原文描述作了一些补充与修正,并增加8张插图, 共14张插图。7 z: O% ?% F* F% }, a- p
♀虫体小,长1.35 mm,头不大,胸发达,腹宽扁,褐色种类(图1)。
! M5 z) i4 J# D 头外伸,保存时转向下方,使下唇须在背面不见。复眼椭圆形,离眼式,相距较远;头顶毛 数支(图2)。/ S3 E V' u. j7 B+ ^, Q: J
下颚须5节(非4节),第1节小、保存时隐于触角之下;经虫体背、腹面观察,可见第1节长0 .02 mm,2~5节的长度依次为0.03 mm、0.06 mm/0.04 mm、0.05 mm、0.05 mm;第3节 最宽大,外形似短杯形,其下端收缩,上端宽且微凹,此次发现该节上方有一个椭圆形的感 器窝(不很清楚);第4节变小,长卵形;末节细长,上方微扩大、似锤形;第3~5节上披微 毛和稀疏棘刺(图3)。
5 X, F$ \: {2 q 触角16节(非14节)。鞭节14节,所有鞭节均呈直立菱形;第1鞭节宽大,多少斜形,下端尖 ,上方宽, 在中间最宽处有1对长刺,上方外侧具腔锥感器(长0.05 mm,宽0.035 mm);2 ~10节短,11~14节长(非珠形和长柱形);2~10节每节中间最宽处有1对长刺,向上斜伸、 达相邻节之顶端;11~14节突然变长,每节两端细,中间宽,并伸出2对长刺,有的脱落, 仅剩1支刺;末节顶端多少钝圆,中央伸出1支短刺;触角各节的长度,除了柄、梗节外,鞭 节14节各节相对长度为(自基部向端部各节):0.041:0.029:0.029:0.031:0.031: 0.031:0.031:0.034:0.031:0.029(基部10节):0.046:0.041:0.048:0.051 (端部4节);基部和端部各节长的比值为AR∶1.704(图4~6)。胸部高耸,前胸背片宽阔, 呈宽领形;前胸侧板不达中基节;中胸背板发达宽阔,中央凹陷,形成中央纵沟,伸达 小盾片基缘,仅在虫体侧视时才见到翅上鬃3~4根;胸背鬃发达,但色暗,鬃列位置不清楚 (图2)。
: V9 v! R+ z1 E, U& E# _# ?& W; D8 S- y 小盾片半圆形,与胸背呈大角度斜交、几乎直立;盾端鬃2支(非3支),盾侧鬃4对(非1对), 盾基鬃1对,盾背鬃1对,此外还有微小的盾缘毛(图7)。$ r0 `9 ]. ~- { Q, R2 v/ d
足发达,其特点如下:0 i' {/ O$ r1 ~6 j! H
(1)前、中、后股节的背、腹缘各有1列6~8支的刺,刺间距离规则,间有微毛;整个股节 披密集的微毛(图8)。
% w9 P& V, I( ?* G- D (2)前、中、后胫节的背、腹缘也各有1列刺,并披与股节相同的密集微毛;所有胫端都有1 对距刺,但无梳状毛(图9)
; c. B! D* z5 p: e- u (3)后足第1跗节明显长于第2节约2倍余;其背、腹缘都有强壮的短刺和微毛;
' |& X' I6 n, j' l9 U* _- {0 X9 m) r 各足各跗节的端部都有1对稍长的刺(图9)。
, M, y) F7 a5 a' y (4)所有第4跗节均很小,呈长三角形,顶端微凹,不分叶。
4 J3 m$ L$ M2 m, d1 H0 V' _ (5)所有第5跗节均弯曲,稍细、但不膨胀,腹缘有1列6~7支短刺,但背缘无刺、仅有微毛 (图10)。$ \- H8 V4 F6 i, i
(6)爪1对,不等长,弯曲,爪内缘有1小齿(图11)。
( U* H, {$ l) o1 e6 h, A( y 腹部9节(非8节)膨大,宽扁,每节端缘有1根长刺,余者均披短毛;第8腹节长约为第9腹节 长之2倍,背片与腹片保存界线清晰(图12)。+ c1 n z& n; Q, p. l |
翅长,近端部扩大,端缘略收缩,圆形过渡;C很长,端部急速弯曲伸达M1,并与之汇合 ,其上有粗短毛;R粗壮,与C脉都有粗短毛;Rs基部短,曲折向上斜伸,分2支:Rs1+2 和Rs3+4,前者交于R1,形似横脉,后者呈波形达翅端;M分支在r-m稍前,此脉 实际为MP,分2支:M1、M2,也有认为CuA1为M4;也有称M4为M3,实则M3已 退化,如果认为M3支,即M1、M2、M4,M3退化,M4相当于CuA1,脉的命名迄 今未统一。M1基部向上曲折与r-m汇交后转向下斜伸,末端与C汇合;M2向下斜伸;MA 退化,仅留小段残脉,也称基弓脉,并垂直于Cu基部;Cu基部弯曲,之后转向后斜伸,分支 点(fuc)在r-m之后较远,使叉脉短;A与Cu主干等度斜行,止于Cu分叉点之前;在2m室、靠 近CuA处有1支插脉(InV),但不伸达翅缘;h脉稍离翅基,靠近MA;r-m短,垂直,微长于Rs 基部2 个径室:1r和2+3r,后者长于前者2.4倍,弯形,且明显宽于前者;2 m室最宽大,余者为 :rm>1m>br>Cu室;翅后缘有稀疏短毛;翅面披微毛,无长毛(图13,14)。
, q/ f2 Z0 v3 w# O- x3 z+ Z: Q 量度:♀虫体长1.35 mm;触角长0.6 mm;下颚须长0.21 mm,其中第3节长0.06 mm,宽 0.04 mm;翅长0.8 mm,宽0.37 mm,长与宽之比为2.16∶1。
9 f: W- w5 Y8 L
, I: c9 K; s g% U+ k3 分类讨论! e* D$ q2 F3 o- K3 T
据已知文献记录(南开大学等,1980;蔡邦华,1985;北京农业大学,1980;Brues et al ., 1954;Burleigh and Whalley,1983;Handlirsch,1925),蠓科的种类颇多,分布颇广,尤其 分布于亚热带—热带植被茂盛地区。现生的蠓至少5 200种以上,125余属。我国约有500余 种,20余属。蠓化石的地质时代分布较长,从侏罗纪,经白垩纪和老、新第三纪至第四纪( 包含现代的蠓),在地层中发现的种不多,主要见于琥珀之中。根据历史资料记录蠓(Carpen ter,1992;Cockerell,1919;Evenhuis,1994;Handlirsch,1908~1909;Cregan and Szadziewsk i,1988;Heyden,1870;Remm,1976;Schlee and Dietrich,1970;Schlee and Glckner,1978;Sz adziewski,1984;Szadziewski and Schluter,1992),在地史中的分布可分早期(侏罗纪—早 白恶世)、发展(晚白垩世)、繁盛期(始新世—中新世)、衰退、绝灭—复苏、发展期(上新世 、更新世—现代)四个演化阶段。洪友崇(1999)对此发展规律,另文发表,在此不再重复。 - R1 u6 S7 ~# V. y0 B; ^
3-1科位置0 [0 q2 H, y y) u U, G" f
根据本文♀虫体的特征,如虫体小,长1.35 mm,头球形,复眼大,近圆形,离眼式,无单 眼;触角鞭节14节,其中端部4节变长,具长刺;第1鞭节有腔锥感器;下颚须5节,第3节有 感器窝;口器刺吸式,喙强壮且宽短;前胸背板呈宽领形,中胸背板(或片)发达,小盾片有 长鬃;足股、胫节宽,胫节上有距及刺,5跗型,足爪1对、不等长;腹部9节。体披各种毛 、刺等。这些特征系蠓科的特征范围,无疑本文所记述的标本归蠓科(Ceratopogonidae)合 适。& @* |! T3 c& w$ l
3-2亚科位置- T7 o" [. P& c) w
蠓科下分5个亚科:蠓亚科Ceratopogoninae Newman,1834,细蠓亚科Leptoconopinae Noe, 1907,铗蠓亚科Forcipomyiinae Lenz,1934,毛蠓亚科Dasyheleinae lenz,1934,澳蠓亚科A ustroconopinae Borkent,Wirth et Dyce,1987(Borkent et al.,1987)。
7 ?) \8 d1 M1 d. r 根据本文虫体的特征,以其触角端部4节变长,鞭节无装饰,无尾须,足爪不等长,r-m发 达等特征,系蠓亚科(Ceratopogoninae)特征范围,暂归于蠓亚科。
6 {3 Q% x8 Y O/ U( ?; I 3-3族位置8 c( e; K$ l% l K* {4 B
蠓亚科已发现过化石有4个族(Szadziewski,1988)。族特征检索表如下:3 Q2 j7 j+ _+ V2 {' `
1.M1与M2分支点在r-m以远;具腔锥感器和感器窝;两性的足爪中等大小,等长,简 单;翅面通常有大毛。! E, q& q1 @2 v* v2 Z
库蠓族Culiconidini Kieffer,1911
& @8 x/ T$ D7 W N 2.M1与M2分支点在r-m下端同一水平;前足第5跗节膨胀。
" _& e# L* H0 I4 U异蠓族Heteromyii ni Wirth,19622 t% `& v% d- D5 k2 t- H
3.♀爪大,等长或不等长,或很小和等长;翅顶有大毛或赤裸。
# n* i: _( k: G0 g9 F* u& E+ W% ]蠓族Ceratopogoni ni Newman,1834# o1 ?4 s; Z0 A0 g6 I
4.M1与M2分支点在r-m稍前;前足第5跗节细长。+ }2 }5 [3 t' L) L
须蠓族Palpomyiini Enderle ing,1936
. R f1 h7 J4 L$ o2 I 新属与Culiconidini族比较,两者有共同之点,如Fl1具腔锥感器。但新属的爪稍细,弯 曲,不等长,翅面仅有微毛的特征与该属两性的爪等长,翅面有丰富的长毛,两者明显不同 ;尤其重要的是新属的M1与M2分支点在r-m稍前。因而,新属不能归入库蠓族(Culcoid ini)。
- ^' u/ p9 n( ~. j 新属的爪不等长系蠓族的Ceratopogonini的特征范围,但该族的翅顶端披长毛,或赤裸无毛 的特征与新属翅面仅有微毛完全不同;同时,新属的M1与M2分支点在r-m稍前处的特 征也与该族M分支在r-m之后不同,因而新属也不能归入该族。
5 {9 v$ j, E' \& G/ c 新属的M1、M2分支处在r-m稍前,前足第5跗节不膨大、仅稍细,爪不等长且弯曲的特 征与异蠓族Heteromyiini的特征恰好相反,后者的M1与M2的分支点正好在r-m下端同一 水平,前足第5跗节膨大,爪直,仅此,两者完全可以区别。因而新属也不能归入异蠓族(李 鸿兴等,1989;刘国平和虞以新,1991;温新民等,1991)。# H% _. w/ Z( T( [" q! t8 u5 P
新属特征只与须蠓族Palpomyiini较为接近,如股节背、腹缘有刺,前足第5跗节细长并有强 壮的棘状刺,爪不等长,翅面带微毛,2个径室发达;M无柄,M1与M2分支点在r-m稍前 ,C脉长等。但新属能否归入须蠓族还须进一步研究。/ L) V. x. t7 A( t0 V, H/ k. k) u
3-4属位置
+ h9 F- x' O% P1 X* K9 ^; a7 [3 p& L: U 已知在琥珀中发现过须蠓族有3个属:须蠓属Palpomyia Meigen,1818、贝蠓属Bezzia Kieffer,1899和显蠓属Phaenobezzia Handlirsch,1965(Handlisch,1965)。Bezz ia属的主要特征是:1个径室;M分支在r-m下端,支脉正常;前股节通常细长,有腹缘棘 刺;♀足爪短,等长,有内基齿;Phaenobezzia属的主要特征是:仅1个径室,前缘脉 长,达翅长之0.82~0.87,M分支在r-m之前;♀足爪等长,第5跗节腹面 有棘刺(上述两属雄虫特征从略,因本文是雌虫标本)。而新属的特征恰好与它们的特征相反 ,2个径室;M分支在r-m稍前,M1基部曲折,曲折处与r-m连接;前足股节膨大,背、腹 缘均有棘刺;爪长,不等长,无内基齿。仅此足以与它们区别。
" N/ P0 L+ M8 O 新属上述的特征恰好与Palpomyia属比较接近,两属具有共同的特征,如2个径室,M无 柄,分支在r-m稍前,M1基部曲折,并与r-m连接。然而其他特征则不相同,主要表现在 以下10点:
5 X" i! [9 b) d7 H1 S (1)触角节数与生长形式:该属Palpomyia的触角15节,鞭节13节,鞭节呈珠形至长圆柱 形, 端部5节变长,♀触角无长刺,?呈羽毛状;而新属的触角16节,鞭节14节,各鞭节呈直立 菱形,端部4节变长,并且每节具有4根长刺,1~10鞭节仅有1对长刺。两者仅以触角的节数 、生长形式完全不同,系两种不同性质的触角类型。
9 a" c- g. h% h* {) x- G$ g" l* e7 ] (2)腔锥感器与感器窝:该属另一重要的特色是无腔感器和感器窝;而新属具备这2种构造。 4 n8 o" C' p5 y7 @
(3)下颚须生长形式:该属的下颚须细长,第3节不膨大、与其它节同宽,其上无感器窝;而 新属下颚须的宽度大小不同,尤其第3节上端明显变宽,似杯状,有1个近卵形的感器窝,末 节突然收缩且向内弯曲,其上有稀疏的微毛。
; c# H5 v" P: v) R, d (4)小盾片及鬃:该属的小盾片有端鬃或无,但本新属有发达的盾端鬃2支、盾侧鬃8支、盾 基鬃2支、盾背鬃2支和短小的盾缘毛,两者特征各不 相同。* O8 C8 L# E7 K+ [0 R
(5)股节及刺:该属的前股节细长至膨大,腹缘有强壮的刺;中、后足股节腹缘下方有一些 腹缘刺;而新属的前、中、后股节的背、腹缘均有强壮而密集且排列规则的刺。两者的刺各 不相同。, e. ~- ^+ A) s1 |' f; v- w7 X
(6)第4跗节形状:第4跗节的大小、形状也是分类的重要根据。该属的第4跗节呈心形; 顶端分叶,环抱第5节基部;而新属的第4跗节呈三角形,顶端仅呈微弧形,不分叶,不 环抱第5节基部。
) r/ B& r5 a: x3 u& P (7)第5跗节及腹刺:该属的第5跗节的腹缘有2行棘刺;而新属仅在腹缘有1列棘刺。
7 N& {9 Q* b) e1 X$ ?! G (8)足爪特征;该属的足爪短且小,1对爪等长或不等长,有或无内、外基齿,后足爪很少长 于前、中爪。这些特征范围很宽,几乎无该属独有的特征。如此宽阔的属征,很难掌握独有 的特征以作为分类的根据。因而宜须考虑将上述特征进一步细分与调整,使该属分类根据更 具鲜明的特点。经过对比,新属的足爪不等长,无内、外基齿,仅足爪内缘有1个小齿,后 足爪明显长于前、中足爪。两者明显差异,可以区别。
( W/ N+ J' E# P7 J (9)C脉长短:该属的C脉一般较长,末端接近长Rs3+4(有人称R4+5);而新属的 C脉更长,伸达M1的末端与之汇合。) L) f0 b" x" U* E( d* I* J
经过上述新属与老属特征比较可以看出,新属既有与相近属如Palpomyia属共有的特征 ,又兼并了摇蚊科前胸背板完整呈领状及中胸背板上具有中央纵沟的特点,并在演化过程中 发展成 了一支具有独特之点可与其他属相区别的混合特征并存的进化类型。很明显,新属的特征反 映了它是从摇蚊向蠓进化过程中的一类中间类型。显然,这种类型与其他属完全可以区别, 建立新属是比较合理。至于亚科的分类位置尚待再议。( F) H4 {& r! L" _+ @! H
关于Palpomyia unca Hong,1981在族的分类位置上的问题。经此次详细研究之后,已将 这个种提升为新属——Eopalpomyitis gen.nov.模式种仍为该种。在原作的分类中本种 归入 Palpomyiini Enderlein,1936。斯氏(Szadziewski R.)于1988年曾提出这个种可能属于Hete romyi ni Wirth,1962族,而不属于Palpomyiini族(P.181)。Palpomyiini族与Heteromyiini族最重 要的区别是根据前足第5跗节是膨大还是细长的特征。经详细复查,本文虫体的前足第5跗节 不膨大,也不很细长,几乎间于两者之间。仅此特征很难准确归入上述两个族,这样就需要 借助其他的分类根据综合考虑。据文献记录,Palpomyiini族包含的属中,最重要的特征是M 分支在r-m稍前;Heteromyini族包含的属中M分支与r-m同一水平,两者明显不同。而新属 的M 分支特点恰好与Palpomyiini族相同;同时,又考虑到其他的重要特征,如新属的2个爪1长1 短,前、中、后足股节腹缘都有短刺,这些特征与Heteromyiini族包含的属前足股节无刺( 如Nurohelea)至4~5根刺(如Physohelea)完全不同;相反与Palomyiini族包含的属 前足股节腹缘3支刺(Palpomyia)多少接近。在这种情况下,考虑新属暂归Palpomyiini 族较归入Heter omyiini族更为合理。实际上新属的前、中、后足的股节背、腹缘都有密集的刺,显然与两 族各个属都不相同。新属各足背、腹缘密集的刺,在一定程度上反映原始的性状而具有自身 独特之点。因而,新属准确的族、亚科的位置都需要进一步研究。* V f% X4 |4 _4 Q. _. `% h8 q
由于新属既有原始且具中间类型性质的蠓化石,很难准确划入某一个簇。这种现象在其他目 的昆虫化石中也常常遇到,不仅是族,同样也反映到亚科、科、甚至总科,至于反映到属仍 是屡见不鲜。鉴于化石的这种具体情况,此次,在本文中暂不标明新属的族分类位置,也暂 归入蠓亚科。与此同时,在Ceratopoyonini、Heteromyiini和Palpomyiini三个族的分类根 据中,可以看出一个重要的特征,就是M脉的分支点位置与r-m之关系,并同其他特征,大 致可以分3种类型:
% Q0 k: n) \' y/ N0 ^ (1)M有柄,M1分支点在r-m之后。这种类型中,M2基部有时退化,甚至M2完全退化。 这种类型以Ceratopogonini族的Ceratopogon属为代表。% E! h( k6 K$ v Y
(2)M无柄,M分支正好在r-m下方,与r-m同一水平,M1与M2通常完整, 这种类型以Heteromyiini族的Heteromyia属为代表。 J. g8 ~2 [; o9 ~& F
(3)M无柄,M分支在r-m稍前,M1、M2完整,M1基部曲折,在曲折处与r-m汇合。这 种类型以Palpomyiini族的Palpomyia属为代表。新属与此类型相同。
: E% {9 p1 ^) z- q( @' j 这3种类型的划分根据,可能有助于族分类的认识。
- |5 ?( P7 ?/ I
" _+ ?" f/ _" l+ X0 b致谢 承蒙军事医学科学院虞以新教授提供澳蠓亚科及其澳蠓属的属征 资料和文献目录,在此致谢。图1~14 爪始须蠓Eopalpomyitis unca(Hong,1981)trasl.nov.$ t9 x/ H) x5 ?6 \% o
图1 虫体侧视(No.1V10062-2,正模标本)H-头,Oc-复眼,Pr-喙,Ant-触角,Pmx- 下颚须,PN1-前胸背板,N2-中胸背板,Lg-中央纵沟,Sctl2-小盾片;F、M、H -前、中、后足,Ⅰ~Ⅸ-第1~9腹片,Ht-平衡棒。
3 _8 |- O, j' l: D4 R& v$ RFig.1 leteralbody (No.IV10062-2,Holotrype)H-Hed,Oc-Compound eye,Pr-Probosc is,Ant-Antennae,Pmx-Maxillary palpus PN1-pronotum,N2-Mesonotum,Lg-Longi tudinal groove,Sctl2-Scutellum,F.M.H.-Fore、Middle、Hind legs Ⅰ~Ⅸ-1~9 abdominalsegments,Ht-Harlter: G* l% V& Z9 v" B! \# @
图2 头胸特征 H-头,PN1、N2-前、中背板,Lg-中胸背板中央纵沟,Scotl2- 小盾片,Ht-平衡棒,Oc-复眼,Pmx-下颚须,Pr-喙,Ant-触角,F、M、H-前、中、 后足,W-翅(Wing);Vt(Vertex)-头顶。
' G+ E* N& O9 H7 _Fig.2 The characters of head and thorax(Explanation in Fig.1)
, L5 f& t0 e3 @8 d5 P* m图3 下颚须,Sp-感器窝) M- O% K" [/ j M _0 u% w: n( H5 [
Fig.3 Maxillary palpus,Sp-Sensilla Coeloconical
$ g( d/ `9 V' K' K图4 触角 P-触角鞭节基部第1~10节,D-端部第11~14鞭节,Fl1、Fl2-第1、2鞭 节,St-触角节的鬃(或称刺)
, g+ K" Z6 p" m* VFig.4 Antennae P-1~10 th goints of Proximal flagellameres D-11~14 th of Di stal flagellameres,Fl1、Fl2-1 st,2nd-Flagellum,St-Setae(orspines)
1 b& h1 c4 k2 g) j' k8 X图5 第1、2鞭节 Fl1、Fl2-第1、2鞭节,Coel-腔锥感器7 c& H% l* r; j0 T6 ^
Fig.5 1st、2nd-Flagellum Coal-Coeloconical0 X& {% F$ M, ]
图6 鞭节端部第11~14节(D)变长及刺1 h) x' e6 Q( {# @& u
Fig.6 11~14 th foints of Distal flagellamere longed and with spines$ I$ G7 R. }+ {7 v" Z
图7 小盾片及鬃 tsc-盾端鬃,1sc-盾侧鬃,bsc-盾基鬃,msc-盾缘鬃,dsc-盾背鬃 5 }6 T- H: D+ ^; T1 L
Fig.7 Scutellum and setae tsc Scutellar terminal setae,lsc-Scutellar lateral s etae,bsc-Scutellar basic setae,msc-Scutellar marginal setae,dsc-Scutellum dor sal setae
8 e8 Q3 n' L0 _0 K图8 前足股节(F1)背、腹缘有刺和短毛
) e) j" W" x' x; [Fig.8 Dorsal and ventral margin of fore femur with spines and hairs
% u% S* b7 j* y. K- v图9 后胫节端(T3)2个距(S) 后跗第1、2跗节不同长度及背、腹缘均有短刺和毛
7 h- m+ j3 o0 U9 `8 f3 lFig.9 Tibia of hind leg with 2 Tibial spurs,Different length of 1st、2nd tarsu s of hind leg4 ]1 w7 _- X. D7 O5 @
图10 前、中、后跗节的第5跗节腹缘具刺和毛, ?/ d' q2 }! y/ c' \
Fig.10 Ventral margin of fibth-tarsus of fore、mid-dle and hind tarsus with spines and hairs* k; |4 H2 \- k0 g4 Y
图11 前跗节(Tar1)内缘有刺列和1个小齿(Ct);爪不等长
1 r; y) j8 I+ I3 ?% XFig.11 Innen margin of fore tarsus with spines and a small claw;Claws unequal
1 K1 o6 D- z$ d4 d图12 腹末三节具刺和短毛
8 j/ W8 P* o% r# @Fig.12 Ⅷ-Ⅸ-abdominal segments with spines and short hairs. W$ E8 ~, F# q- }
图13、14 翅及脉序+ R2 W, \) f9 O2 M0 X
Fig.13、14 Wing venation
; }* L) T6 {. M8 sC(Costa)-前缘脉,R(R1、Radius)-径脉,Rs(Radial sector)-径分脉,Rs1-2( Rs 2+3)(Radial anterior branch)-第1、2径分脉,Rs3+4(R4+5)(Radial posterior brance)-第3、4径分脉,M1、M2,(First and second media)-第1、2中 脉 ,MA-基弓脉(Basal arculus)或称前中脉残脉(Anterior branch of M),CuA1(First-an terior branch of anterior cubitus)、CuA2(CuA)(Second-anterior branch of anter ior Cubitus)-前肘脉第1、2支脉,A1(First anal vein)-第1臀脉,InV(Intercalary v ein)-插脉,H(Humeral cross-vein)-肩横脉,r-m(Radial medial cross-vein)-径 中 横脉,1r(r1)(First radial cell)-第1径室,2+3r(r2+3)(Second and third radial c ells)-第2、3径室,br(Basal radial cell)-基室,rm(r4+5)-径中室,1m(m,m1)-第 1 中室,2m(mcu1,m2)-第2中室,cua(cua1)-前肘室,an(Anal region)-臀区" W( H! Y4 v+ T; |
* 国家自然科学基金会(批准号:4880019;49272071;49972001)和北京市自 然科学基金会(批准号:59620081)资助。
' p+ ^2 H2 l4 j& w洪友崇(北京自然博物馆,北京,100050)
& }5 w* z" r% Z5 G) Q郭新荣(西北林学院,杨陵,陕西,712100); J2 ~/ }9 t$ O! L. Y- D
任东(中国地质博物馆,北京,100034)
! u4 j3 g3 _/ \1 G( e参考文献- `0 N' n7 r4 T8 Y1 J
1.北京农业大学,主编.1980.昆虫学通论,上册,双翅目;北京:农业出版社,318 ~338.
5 @( r K6 S6 q- y4 [1 k' q5 x2.李鸿兴,隋敬之,周士秀,等.1989.昆虫分类检索,双翅目,北京:农业出版社,313~400 .8 b) m; k- f% E9 h/ I7 H
3.刘国平,虞以新.1991.古北区异蠓族林蠓新属一新种(双翅目:蠓科),见:虞以新主编,吸 血双翅目昆虫调查集刊(第三集),上海:上海科学技术出版社,25~28.
( O$ T7 Q7 o2 W4.洪友崇.1981.琥珀中的昆虫化石.北京:地质出版社.4 Z) \2 J' f% _) Q' J2 o
5.南开大学,中山大学,北京大学,复旦大学,合编.1980.昆虫学,上册,双翅目,北京:高 等教育出版社,243~275.
, c# K1 w1 Q) M) x9 i6.温新民,张祖昌,刘康南,等.1991.四川地区短蠓属(Brachypogon)四新种,见:虞以 新主编,吸血双翅目昆虫调查集刊(第三集),上海:上海科学技术出版社,29~41.7 Z3 O* c% b; G
7.蔡邦华.1985.昆虫学分类,下册,双翅目.北京:科学出版社,1~112.
; i, g! J2 y: @0 z% f8.Brues,C.T.,A.L.Melander,F.M.Carpenter,1954 Classification of insects,Diptera,305 ~538.! ?2 j5 S! t9 Y1 Z9 ]* s' }
9.Burleigh,K. and P.Whalley,1983 On the relation geological ages of amber and cop al,J.Natur.Hist.17:919.5 y. Q/ V" I6 A1 I" }" ~
10.Berkent,A.,W.W.Wirth,and A.L.Dyce,1987 The newly discovered male Austroconops(Ce ratopogonidae,Diptera)with a discussion of the phylogeny of basal lineages of th e Ceratopogonidae.Proceedings of the entomological society of Washington,8 9:587~606.8 A! a3 t2 w! p+ I( ]
11.Carpenter,F.M.1992 Hexopoda,Treatise on Invertebrate Paleontology,Pt.R.Arthropod a.Geol.Society of Amer.4(2):259~445.
5 @. F* X2 ?" v d% i; f: i12.Cockerell,T.D.A.1919 Insects of Burmes amber,Entomologist,52:241 ~243.
0 d' d! }' e$ p- ^" a: r13.Evenhuis,N.C.1994 Catalogue of the Fossil flies of the world(Insecta iptera). Backhuys publ.teiden,241~254.# d! J% n* v& f+ l+ @* B0 I
14.Grogan,W.L.and W.N.Szadziewski 1988 A new biting midge from Upper Cretaceous(Ce nomanian)amber at New Jersey(Diptera:Ceratopogonidae).J.Paleont.62:808~812.5 f5 l, l5 O) t5 \' n
15.Handlisch,E.1965 Phaenobezzia a new genus of beting midges (Diptera:Ceratopogoni dae)with a review of the African species.Zeitschrift fur Angeabudte Zoologie,52:297~324.
# v! o) W: }" M6 K& N16.Handlirsch,A.1909~1908 Die fossilen Insekten und die Phylogenie des rezenten Fo rmen,1~143.Leiiz(Diptera).# k6 j( U: Y1 k
17.Handlirsch,A.1925 Handbuck der Entomalogie,Bd.Ⅲ;Diptera,s.941~1033.
2 f( {6 X2 a4 A* G6 `18.Heyden,Z.F.J.D.1870 Fossile Dipteren aus Braun kohole von Rott in Siebengchirge. Palaeontographica,17:237~266.
: Y5 |& J& A K( f. [( S" S' M& t0 E7 P19.Remm,K.Y.1976 Late Cretaceous biting midge(Dirtera:Ceratopogonidae)from resins o f the khatanga Depression.Paleont,J.10 3):344~345.
' Z T; u5 {( ]20.Schlee,D.and H.G.Dietrich,1970 Insekten fürender Bernstein aus der Unterkreide des Libanon.N,Jahrb.Geol.Palaont.Mh.,p.40~50.
+ i- ~/ S# b; k8 ^2 z1 `5 W9 F5 }; D21.Schlee,D.and W.Glckner,1978 Bernstein and Bernstein-Fossilien,Stuttgart.Beitr.N aturk,ser,c,8:1~72(Diptera)。
* B2 u4 z6 A& R# r, ^" I22.Szadziewski,R.1984 Niezwykle nargady strydulaeyjne u eocenskich muchowek 2 rodzi ny Ceratopogonidae(Diptera).Wiad.Entomol.5:37~40.! S! V- V: z* w& t( c' u
23.Szadziewski,R.1988 Biting midge(Diptera,Ceratopogonidae)from Baltic amber.Pol Pis,Ent.57:3~283,Wroclaw.
" z! F$ }0 x% M5 l( y24.Szadziewski,R.and T.Schluter,1992 Biting midges(Diptera:Ceratopogonidae)from Upp er Cretaceous(Cenomanian)amber of France.Ann.Soc.Entomol.Fri.(N.S.)28:73~81.
" k- m. V$ }% C$ U6 Z8 l收稿日期:1999-11-11 |
|