70 年代,分子生物学家开始加入到人类起源问题的研究行列之中。他们对各种现生猿类和现代人类的蛋白质相似性进行了研究。一般说来,亲缘关系较近的物种,具有较多相似的蛋白质,如果由共同祖先演化而来的两个生物种分歧的时间较短,则它们具有较多相似的蛋白质,而分歧时间较长的物种之间,相似的蛋白质较少。研究结果表明,在现生类人猿中,黑猩猩和人类具有较多的相似的蛋 白质,从而表明它们和人类分离的时间最短,估计只有 400 万年左右,也有人估计可早到 600 万年前(7)。这些研究结果,同西蒙斯等人所估计的人、猿分化时间差距很大,腊玛古猿的系统位置开始受到首次冲击。然而也有一些古人类学家认为,这些数据都是从现代猿类和当代人类的比较中得出的,由于人类是由古猿类演化而来的,现生猿类和现代人类不是直系亲属关系,而是堂兄弟关系。因此,他们认为这些数据只能是个间接的证据,与从化石得出的直接证据有很大的出入,是不可靠的,采取了不予置理的态度。
80 年代以来,随着古猿化石材料的不断增加, 我国古人类学家就腊玛古猿的系统位置和人类起源地问题展开了热烈的讨论。张兴永在比较了世界各地的腊玛古猿化石后认为,开远标本同旁遮普标本存在着一些差异,应另立新种,修订为“腊玛古猿.开远种”( Ramapithecus kiayuan )。他认为:非洲的肯尼亚腊玛古猿化石表现出相对于开远标本更为原始的性状,故
“很可能腊玛古猿从猿科分化出来之后,在后来的演化中,分别向着不同的方向进化:肯尼亚威克腊玛古猿偏离了人类主干,而开远腊玛古猿则继续沿着人类的主干进化”;“开远腊玛古猿与禄丰腊玛古猿存在着祖系关系,即前者是后者的祖先,但它们都是从猿到人过渡时期的代表,是人科的早期成员”(8)。
吴汝康先生对禄丰腊玛古猿和西瓦古猿化石进行了系统的比较研究后则认为,禄丰腊玛古猿和西瓦古猿在形态上既相似又有差异。就颅骨的特征而言,两者的共同特征是:眶上脊弱且左右分开,眉间区宽而凹陷,鼻孔狭窄,突颌不明显。它们的差异表现为腊玛古猿的尺寸较小,颞脊弱而分离, 矢状脊微弱或无,面中部较窄,犬齿突出于齿列平面的程度较小,齿隙较小,上颌齿弓呈亚“V”型;西瓦古猿的尺寸较大,颞脊强而聚合,矢状脊强,面中部很宽,犬齿齿冠大突出于齿列平面,齿隙较大,上颌齿弓呈“U”形。西瓦古猿的很多粗壮特征与南方古猿的粗壮型很相似,也有若干特征同现代猩猩相似。禄丰腊玛古猿的某些特性与南方古猿纤细型很相似,也有若干特征同黑猩猩相似。总的说来,禄丰的腊玛古猿和西瓦古猿在形态和尺寸上表现出同种二形的性质,因此它们是同一种古猿的雌雄个体,即腊玛古猿为雌性,西瓦古猿为雄性,于是将它们修订为“禄丰古猿•同属名种”( Lufen gpithecus Lufengensis )(9)。他进一步认为:
“禄丰标本的有些特征不同于同时代的其它古猿而相似于南方古猿和非洲猿类,因此它们可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一个代表类型”(10)。
80 年代后期,正当学界热烈讨论禄丰古猿类的系统位置之时,云南元谋竹棚豹子洞箐和小河蝴蝶梁子等地点又发现了一批人猿超科化石(表 3- 2 )。其中,在竹棚地点还报道发现有石器和骨器。据此,有些学者认为竹棚标本中有一部分是人属的,先后命名为“竹棚猿人”( Homo habilis zhupengensis )(11)和“东方人”
( Homo orientaris )(12);地质时代估计为晚上新世或早更新世,距今约 200 或 250 万年左右。蝴蝶梁
子的人猿超科标本,则认为是形态特征间于禄丰腊玛古猿与“东方人”之间的进步而似人的腊玛古猿一个新种,并命名为“蝴蝶腊玛古猿”( Ramapithecus hudienensis ),地质时代为晚上新世早期,距今约三、四百万年(13)。之后, 有关学者对上述地点的地层年代进行了研究,经古地磁测定,竹棚地点为距今 3.0 ± 0.3 百万年 , 小河地点为 4.4 百万年左右(14)。
这一系列的发现,给国内外学术界不小的震动,也产生了不同的看法。为此,云南省科委和文化厅,邀请国内一些著名的古人类和考古学家,于 1987 年 11 月在昆明召开了成果鉴评会。会上,古人类学家认为,元谋新发现的化石都不是人类的,倾向于将它们归入人猿超科。考古学家则认为“石器”的人工痕迹不清楚,而同附近山坡上的风化基岩碎块的特点酷似;而大部分所谓的“骨器”加工痕迹不清楚,极少数标本上的疤痕的成因,尚需进一步研究(15)。上述权威性的鉴评结论,基本否定了元谋新材料中人属化石的存在。
总之,关于腊玛古猿系统位置的研究,古人类学界虽然有了倾向性的意见,但这并非是最后的结论,有许多问题尚需进一步探讨。首先,近年来研究者们进一步注意到,禄丰古猿的同一“性别”群中的不同个体之间也存在着若干形态和尺寸上的一些差别,如同为“雌性”的有些头骨上有微弱的矢状 嵴 ,并向前逐渐消失,有些则没有这种性状;同为“雄性”的有些头骨和下颌骨上的各类牙齿都特别大,有些则明显较小(16)。而如何认
识这些差异,即它们是种类的差别,还是性别的不同,则是确定禄丰古猿类系统位置的关键。其次,尽管对元谋新发现的人猿超科化石性质有不同的看法,但许多标本同禄丰腊玛古猿(或禄丰古猿)相似却是人类学界较为一致的共识。古人类学家吴新智认为,竹棚豹子洞箐标本与小河蝴蝶梁子标本的形态很相似,不能将这些古猿化石作为不同的属来处理,甚至不能视为不同的种;小河蝴蝶梁子标本所赖以订立新种的形态特征未超出禄丰种的变异范围,应为同属,但是否同种尚需深入研究(17)。再次,虽然学术界多数人倾向于南方古猿是人类的直接祖先,但正如吴汝康先生指出的:
“从现有的各方面资料来看,南方古猿还只是从猿到人过渡阶段较晚的类型,应当还有比现有的南方古猿更早一些的过渡阶段的早期类型”,“这些早期类型的化石,还有待未来的发现”(18)。
腊玛古猿不但具有相当成功的辐射而比其它猿类大的多的分布范围,而且具有若干相似于南方古猿的特征。而如何认识这些特征并确定它们的系统地位,则还需再作深入的研究。
第二节 中国发现的直立人化石 一、关于中国直立人的来源 中国已知最早的人类是直立人( Homo erectus )。自本世纪 20 年代在北京周口店首次发现直立人化石以来,又先后发现有元谋直立人、蓝田直立人、郧县直立人、和县直立人、巫山直立人等(表 3 - 3 )。有关直立人阶段人类的体质特征等方面,取得了许多重要的研究成果,也存在一些还需要进一步探索的问题。其中,
关于直立人来源问题就存在着不同的看法,而这一问题首先涉及到人类起源的问题,并由人类起源地的“亚洲
说”和“非洲说”进而导引出中国直立人“本土起源说”和“外来说”两种假说。
中国主要的直立人化石及其年代表
表 3 - 3
发展
阶段 发现地点 发现时间 化石概况 年 代
( B.P, 万年 ) 化石研究者
早
期
直
立
人 重庆巫山
龙骨坡 1985 下颌骨 1 段
牙齿 1 枚 201-204 ( M ) 黄万波 1985
云南元谋
上那蚌 1965 门齿 2 枚 170 ( M )
50-60 ( M ) 胡承志 1973
陕西蓝田
公王岭 1964 头盖骨 1 具
牙齿 1 枚 75-80 ; 100 ;
110-115 ( M ) 吴汝康 1966
晚
期
直
立
人 陕西蓝田
陈家窝 1963 下颌骨 1 具 50 ; 65 ( M ) 吴汝康 1965
北京周口店
第 1 地点 1921-1954 头盖骨 6 具
体骨、牙齿 23-58
(A,E,F,U) Zdansky
Weidcnreich
吴汝康 1927
1936 - 1940
1954
安徽和县
龙潭洞 1980 头盖骨
牙 齿 20-30 ( A )
15-19 ( U ) 黄万波等 1981
湖北郧县
学堂梁子 1989 头骨 2 具 中更新世
早期 李天元 1991
南京汤山
葫芦洞 1993 头骨 2 具 30 ±( E , U ) 汤山考古队 1994
A :氨基酸法; E :电子自旋共振; F :裂变径迹法; M :古地磁法; U :铀系法
60 年代,当匹尔比姆对腊玛古猿权威性的看法发表后,又在云南发现了距今约 170 万年的元谋直立人牙齿和更多的腊玛古猿化石。许多中国学者相信云南的腊玛古猿是从猿到人过渡时期的代表,是人科的早期成员。由于亚洲腊玛古猿发现的地点最多,时代最早,所以“ 人类的起源地点在亚洲,滇中高原及其邻区则很可能是亚洲大陆中人类起源最有希望的区域 ”(19)。有些学者进一步认为,造成人猿分化的重要外部条件是喜玛拉雅山
的隆起“ 由于中国华南比非洲更具备这种从猿向人转变的条件,因此,中国南方很可能是人类最早的发源地”
(20)。在这种认识的基础上,陈恩志先生主张,中国境内最早的人类是在本土演变出来的
“根据目前为止的化石材料来看,晚中新世的云南腊玛古猿几乎是在与西部完全隔绝的环境中,在朝向更
新世早期人类发展的漫长道路上,逐次地演化成第一批人属中的直立人种及其后裔类群中的早期智人和现代中国人。这就是说,在历史上的现今中国版图范围内,存在着一个从猿到人的独立进化和发展系统”,(21)。
80 年代中期,随着腊玛古猿被排除出人科系统和元谋直立人的年代发生争论后,本土起源说由于面临着失去立论的基础而受到严重的挑战。然而不久,在云南元谋又发现了上新世人猿超科化石,这些发现对于进一步认识腊玛古猿的系统位置有着重要的意义。过去认为,腊玛古猿早在距今 800 万前就已绝灭,故而得出它们不是人类的祖先的结论。而新的发现表明,腊玛古猿可能延续到距今 400 万年前或更晚。因此,有的学者认为:“ 该地人猿超科化石的发现,在时间上为我们提供了腊玛古猿是人类直系祖先的可能性 ”(22)。 80 年代后期,在巫山龙骨坡发现了距今约 200 万年前的早期直立人化石,中国直立人出现的时间几乎和非洲的能人同时。据此,有些学者相信,中国存在着一条从古猿到智人的生物演化链(23)。
非洲因发现大量的南方古猿化石而在人类起源研究上居有重要的地位。南方古猿一般分为两大类型,即纤细型和粗壮型。其中纤细型南方古猿最早出现于接近 400 万年前,包括 1973 年在埃塞俄比亚阿法地区发现的年代较早的(约 370 或 340 万年前)“南方古猿.阿法种”和 1924 年在南非发现的稍晚的(约 300 ~ 250 万年前)“南方古猿.非洲种”。纤细型南方古猿体型较小,脑子较发达,已能直立行走,人类学界一致认为它们是人科的最早成员,是人类的直接祖先,被称为“前人”( pre-human )。不仅如此,非洲还发现有目前已知最早的人属成员“能人”,他们生存在距今约 200 万年前或更早,通常被认为是直立人的祖先。此外,非洲还发现有约 170 ~ 70 万年前的直立人化石(24)。鉴于上述一系列重要发现和研究, 人类学界一般倾向于非洲、特别是东非是人类最初的起源地。基于人类起源非洲说,林圣龙先生认为:
“在中国,迄今尚无存在南方古猿和能人阶段的人科化石确凿记录。这表明,中国境内生存的最早的古人类是由外面迁入的可能性似乎更大一些”(25)。
他进一步从古人类化石和古环境方面论证了直立人迁入中国的途径:从化石证据来看,中国已发现的较早的人类化石主要分布于长江以南地区(元谋、建始、巫山),在以后以发展过程中,有由南向北、进而向东北逐步扩散和分布的主要趋势(26);从地理环境方面来看,上新世中国大陆开始发生大规模的差异性升降构造变动,青藏高原和喜玛拉雅山不断隆起而形成屏障,考虑到只有中国南部和南亚、东南亚发现了较早的古人类化石和旧石器文化,由非洲而来的古人类进入中国比较可能的一条通道在中国南部的喜玛拉雅山和北部湾之间(27)。
近年来,有关旧石器文化的研究成果也似乎有利于“外来说”。黄慰文先生认为:“ 中国以及东亚、南亚其他地区存在着一批含手斧的、工具组合与欧非手斧文化相似的石器工业的事实,表明旧石器初期东西方文化交流的可能性 ”(28)。
王幼平先生对华南与旧大陆西侧旧石器时代早期的典型器物和石器组合等方面进行了比较研究后认为,华南砾石石器工业与旧大陆奥杜威工业的关系最为密切。解释这种关系一种可能性是,反映了早期人类可能有共同的起源。依照人类东非起源说,华南砾石工业与奥杜威工业的相似性应与早期人类的扩散过程相关,华南及东亚的早期人类是在人类迁徙的第一次大浪潮中到达的(29)。
总之,对于中国直立人来源问题存在着不同的看法。大体说来主张“外来说”的学者较多。但这并不意味
着已找到了满意的答案,许多问题仍在继续探讨中。由于我国早期直立人阶段的人类化石和石器发现还很少,对这些标本的认识往往是见仁见智,存在着不同的看法和解释。如对元谋直立人的年代问题就存在的分歧,对中国有无手斧及其与西方文化的关系也存在着不同的意见。加之对国外的资料了解甚少,这就更增加对比研究的困难性。在这种情况下所得出的任何初步的研究成果,都有待于更多的发现和深入研究的检验。
二 关于古人类体质发展的不平衡性 人类学研究表明,早期人类的体质发展具有某种不平衡性,如猿人阶段的人类,一般具有与现代人十分接
近的上、下肢骨,而头骨的结构仍较原始,保留有较多猿的性状。这种现象,早在 19 世纪末爪哇猿人化石发现时,人们就注意到了,但对这一现象的解释,却有种种不同的意见。
1890 年,荷兰医生杜布瓦( E.Dubois ),在印度尼西亚爪哇岛发现一块下颌骨残片; 1891 年 , 发现一具头盖骨; 1892 年,又在距头盖骨化石 15 米远的同一地层中,找到一根大腿骨化石。由于头骨带有明显如猿的性状,而大腿骨则和现代人很相近,于是将其定名为“直立猿人”(30)。但这一看法一发表,立即在学术界引起长期激烈的争论,不少人表示反对。有人认为这些骨骼不属于同一个个体,头盖骨是长臂猿的,而股骨则是现代人的;也有人认为,这些骨骼属于一个畸形发育的人的。这一争论一直到本世纪 20 年代北京猿人发现之后才基本结束。由于北京猿人也具有同样的特征,人类学家们才又重新把爪哇猿人划归到人的行列。
1960 年,英国著名的人类学家路易斯•利基( Louis Leakey )夫妇, 在东非坦桑尼亚奥杜韦峡谷发现
一具和石器共存的人类头盖骨化石,脑量约 1000 毫升,距今约 50 万年左右; 1970 年,又在同一层位发现了股骨和髋骨化石。研究表明,“利基直立人”的头盖骨和股骨与北京猿人很相似,髋骨的形态与直立行走者相同(31)。
这种不相称的现象,不仅表现在猿人的体质特征上,在人类的祖先南方古猿化石上也有反映。在南非、东非等地发现的大批南方古猿类化石中,尽管不同种类的南方古猿体质特征不尽相同,但其共同的特征是头骨相对具有更多的原始性,而上、下肢骨则较为进步。如双手可能已具有对握的能力,下肢则表现出能够直立行走,只是还不完善。
以上发现和研究表明,在人类的起源与发展过程中,体质上所表现出的较为原始的头骨与较为进步的肢骨结合在一起,并不是一种偶然的现象,而是一种普遍的特征。那么,如何解释这种不相称的现象呢?法国人类学家布勒( MarellinBoule )曾对北京猿人化石所反映出的不平衡现象进行了解释,他认为:北京猿人的脑量小,
智力低下,不可能达到制作石器和用火的地步。当时的周口店应有两种人类同时存在,一种是以头骨为代表的原始人,另一种是以肢骨为代表的进步性人,周口店文化是后一种人创造的。至于在洞穴中找到的那些头骨,应是进步性人类猎取原始性人类而来的。但布勒的这一看法一发表,立即遭到许多考古学家、特别是中国考古学家们的反对。因为在周口店北京猿人遗址的多年发掘中,从未找到这一时期“原始的肢骨”和“进步的头骨”;所有北京猿人化石始终都是和文化遗物一起出土的,地质学、古生物学的研究均可证明这一点。可见,布勒的“两种人”的说法,是没有科学根据的意测。
以后,随着生物学、特别是古生物学研究的不断深入,人们发现,一个新种的产生,其特征总是由祖征和新征组合而成,呈现出亦此亦彼的中间性状。 1954 年 , 英国生物学家皮尔,在《始祖鸟与进化》一文中提出了“镶嵌进化”的理论。他指出:一个动物门类进化到另一个动物门类时,动物体的某些部分显示出明显的进步性质,另一些部分则仍然保留古老的性质,因而整个动物体好像是由进步性质和古老性质镶嵌而成的。始祖鸟就是生物学上最著名的镶嵌进化的代表,它既具有新生鸟类的特征,如羽毛和翅膀,又具有其祖先爬行类的特征,如牙齿、多节尾椎骨,翅上还有三个分明的爪。其它过渡性种类如总鳍鱼、鱼石螈等的身体结构也具有同样的镶嵌进化的现象。
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